Сравнительная анатомия » тело

Базальные членики скелета рук

admin — Tue, 24 Aug 2010 14:38:50 +0000

У очень многих морских лилий тело животного перестает вмещаться в чашечке и в состав последней включаются базальные членики скелета рук, что мы видим, между прочим, и у современных лилий, за исключением лишь Hyocrinus bethellianus —единственного дошедшего до наших дней представителя примитивной группы Monocyclica Inadunata, у которого чашечка образована лишь базальными и радиальными пластинками, без участия скелета рук.
Что касается внутреннего строения, то кишечник большинства современных морских лилий полностью сохраняет диссимметричное расположение в виде спиральной петли, свойственное цистидеям, которое мы выше приписали прототипу всех Pelmatozoa. Однако у ряда современных (Acti-nometra) и ископаемых форм спираль, образуемая кишечником, в связи с увеличением длины последнего приобретает значительно более сложный ход; о форме кишечника ископаемых лилий можно судить в том случае, когда окружающая ткань содержит рыхлый скелет из спикул, как, например, в отряде Camerata.
У некоторых примитивных лилий мадрепоровое отверстие помещалось между ротовым и анальным; однако у большинства лилий имеются по меньшей мере пять поровых каналов — по одному в каждом интеррадиусе, а у многих форм их бывает множество в каждом интеррадиусе. Точно так же увеличивается число каменистых каналов, так что амбулакральная система высших морских лилий во всех своих частях принимает 5-луче-вое строение. Все целомические полости в чашечке лилии сливаются воедино и, таким образом, полностью исчезает диссимметрия целомической системы. Половой аппарат у молодого антедона в период метаморфоза представлен непарным зачатком и в этом отношении сходен с прототипом.У взрослой формы этот зачаток разрастается в половой тяж, опоясывающий чашечку и заходящий в руки, так что 5-лучевое строение приобретает и половой аппарат. Строгая 5-лучевая симметрия свойственна также и нервной системе как эктоневральной, так и эндоневральной.
В результате 5-лучевая симметрия, возникшая первоначально в приводящем аппарате, охватила у высших лилий почти всю их организацию, за исключением кишечника и способа отхождения приводящих бороздок от рта.

Морские звезды

admin — Tue, 17 Aug 2010 14:39:22 +0000

Edrioasteroidea образуют небольшой и хорошо обособленный класс Pelmatozoa, известный с кембрия до нижнего карбона. Вероятно, они происходят от ранних цистидей и во всяком случае морфологически легко выводятся из этих последних. Наиболее примитивные представители эдриоастероидей (вроде Cystaster, рис. 191, А) по уровню своей организации были близки к цистидеям: мешковидное тело было покрыто неправильной мозаикой из мелких пластинок; в центре оральной стороны лежал рот, в одном из интеррадиусов — анус. Мадрепоровое отверстие, там где оно известно, лежало между ртом и анусом. От рта по оральной стороне панциря расходились всегда пять приводящих (амбулакральных) борозд. По-видимому, 5-лучевая симметрия возникла здесь независимо от ее возникновения удиплопорит и части ромбиферид. Кембрийский Stromatocystis структурой пластинок теки несколько напоминает этих последних. Самая замечательная особенность эдриоастероидей заключается в строении амбулакров (рис. 191, Б). Борозда проходит по шву между двумя правильными рядами адамбулакральных пластинок. Пластинки эти гомологичны одноименным пластинкам других Pelmatozoa, а также амбулакральным пластинкам морских звезд и позвонкам офиур. Между адамбулакральными пластинками каждого ряда у многих форм имеются отверстия для прохождения амбулакральных ножек —особенность, которой мы не видели ни у кого из других Pelmatozoa. Таким образом,не подлежит сомнению, что эдриоастероидей обладали пятью радиальными амбулакральными каналами, а следовательно, и соединяющим их околоротовым амбулакральным кольцом. Амбулакральные борозды были прикрыты парными кроющими пластинками, гомологичными амбулакральным пластинкам лилий и брюшным щитам офиур. Скелетные части, окружавшие ротовое отверстие эдриоастероидей, многим напоминали ротовой скелет морских звезд (F. Bather, 1915).
Подобно другим Pelmatozoa, эдриоастероидей располагались на субстрате ртом кверху. Большинство из них прирастало к субстрату широкой аборальной Поверхностью, очень?немногие имели стебелек. Некоторые формы лежали, по-видимому, неподвижно на дне, хотя и не прирастая к субстрату. Не исключена возможность, что некоторые из них могли передвигаться при помощи амбулакральных ножек.
Если считать, что '. Eleuthero-zoa (голотурии, морские ежи, морские звезды, офиуры, офиоцистии) происходят от Pelmatozoa или по крайней мере выводятся из цисти-дейного прототипа, то следует заметить, что из всех Pelmatozoa одни эдриоастероидеи обладают строением амбулакров, из которых легко могут быть выведены типы амбулакров, свойственные отдельным классам Eleutherozoa. Поэтому высказывалось предположение, что звезды и офиуры в качестве двух близких и частично параллельных стволов отделились от ран-некембрийских эдриоастероидеи (F. Bather, 1915; Д. Федотов, 1928).

Ротовой скелет морских звезд

admin — Tue, 10 Aug 2010 14:40:05 +0000

Одновременно с поворотом оральной стороной книзу представители палеозойского класса Ophiocyslia развили подвижный ротовой скелет в виде 5-лучевой пирамидки. Их немногочисленные амбулакральные ножки достигали необыкновенной величины и были покрыты мелкими известковыми пластинками. D. М. Fedotov (1926), установивший этот класс, подчеркивает сходство офиоцистий с молодыми морскими звездами, офиу-рами и морскими ежами, которые тотчас после метаморфоза также все имеют дисковидное тело с более или менее равномерно развитыми оральной и аборальной поверхностями и с немногими относительно крупными амбулакральными ножками. Мадрепоровая пластинка, очень сходная с таковою звезд, и группа половых пор лежали у офиоцистий (Eucladia jonsoni, рис. 192) в одном из интеррадиусов, очевидно соответствующем анальному интеррадиусу Pelmatozoa. Анального отверстия у них, по-видимому, не было, как и у офиур.
Морские звезды (Asteroidea) с переходом к активному питанию сохранили строение ротового скелета, близкое к таковому эдриоастроидей, и, в частности, неподвижное околоротовое кольцо (рис. 193, Б), но зато передняя часть их кишечника приобрела способность выворачиваться наружу и обволакивать добычу. Тело более или менее дифференцировано на диск и лучи, но лучи мало подвижны и содержат в себе продолжения целома, отростки кишечника и гонады. Амбулакральные ножки носят локомоторный характер, кроющие пластинки отсутствуют, амбулакральные борозды открытые. Однако важнейшим архитектоническим изменением по сравнению с Edrioasteroidea является перемещение анального отверстия на середину аборальной стороны, где оно и располагается приблизительно в точке, служащей у Pelmatozoa местом прикрепления к субстрату. У большинства звезд (кроме Asterina и Palasteriscus) смещается на аборальную поверхность и мадрепоровая пластинка, несущая мадрепоровые отверстия. Здесь она ложится в одном из интеррадиусов, который обычно и считают гомологичным анальному интеррадиусу эдриоастероидеи. Одновременно со смещением ануса на аборальный полюс, кишечник звезд теряет петлеобразный изгиб, свойственный кишечнику большинства иглокожих, и приобретает 5-лучевую симметрию: он представляет широкий мешок с пятью парами железистых выростов, лежащих в пяти лучах. Симметрия эта лишь слегка нарушается немного эксцентрическим положением ануса. Половой аппарат взрослых звезд также построен по 5-лучевому плану и в этом сходен с половым аппаратом большинства морских лилий и всех Eleutherozoa, кроме голотурий. Таким образом. 5-лучевая симметрия охватывает все тело звезды и существенно нарушается лишь положением осевого набора органов, расположенного в одном из интеррадиусов и состоящего из мадрепоровой пластинки с поро-выми каналами, ампулы, каменистого канала, правого и левого аксоце-лей и осевого органа. Однако иногда и у звезд встречается умножение осевых наборов, ведущее к полной радиальной симметрии и в этом отношении. Чаще всего это бывает у тех звезд, которые обладают способностью к бесполому размножению, у многолучевых видов чаще, чем у 5-лу-чевых.

Развитие морских ежей

admin — Sat, 03 Jul 2010 14:42:50 +0000

В развитии морских ежей прикрепленная стадия совершенно выпадает. Редукция органов правой стороны, боковое образование ежика на личинке, некоторые детали в развитии скелета оральной стороны сближают развитие морских ежей с развитием морских звезд; морфология личинки и некоторые биохимические сходства (см. L. Н. Hyman, 1955) сближают их с офиурами. Молодой, только что образовавшийся ежик имеет сравнительно равномерно развитые оральную и аборальную стороны и по внешности напоминает молодую звездочку или взрослую офиоцистию. Наличие осевого набора органов и полового тяжа чрезвычайно сближает ежей со звездами и офиурами. Естественней всего выводить их из каких-либо форм, близких к примитивным эдриоастероидеям (Т. Mortensen, 1928). При этом можно допустить общий прототип для ежей, звезд и офиур, который отличался бы от эдриоастероидеи положением анального отверстия и положением полюсов тела по отношению к субстрату. Из этого прототипа ежи выводятся разрастанием скелета оральной стороны, возникновением закрытых амбулакр, выработкой характерного для ежей жевательного аппарата и т. д.
Последний из классов Eleutherozoa — голотурии (Holothurioidea) стоит несколько обособленно от остальных. Архитектонически голотурии имеют кое-что общее с морскими ежами: мешковидное тело, еще более вытянутое вдоль оси, нежели у ежей, и амбулакры, тянущиеся почти до анального отверстия. Как и у ежей, кишечник голотурий сохраняет трубчатую форму и петлеобразный изгиб, свойственный Pelmatozoa, хотя самый ход петли проще, чем у ежей. Подобно морским ежам и офиурам, голотурии имеют замкнутые амбулакральные борозды.
Наиболее важной примитивной чертой в архитектонике голотурий является строение полового аппарата. Половой тяж у них отсутствует, и они сохраняют единственную непарную половую железу, свойственную зародышу. Половая железа открывается наружу непарным отверстием, лежащим в одном интеррадиусе с мадрепоровым отверстием, недалеко от орального конца тела. Таким образом, голотурии сохраняют взаимное положение рта, мадрепорового и полового отверстий, свойственное цистидеям, и лишь анальное отверстие сдвигается на аборальный конец тела, как у всех Eleutherozoa. Впрочем, наружное мадрепоровое отверстие, имею-щееся у всех личинок голотурии, из взрослых голотурии сохраняется лишь у меньшинства: Elpidiidae и Pelagothuriidae из Elasipoda, некоторые Syn-aptidae. У Chiridota и Trockoderma (сем. Synaptidae) наряду с наружным мадрепоровым отверстием появляется новое внутреннее мадрепоровое отверстие, соединяющее каменистый канал с туловищным целомом (Д. Ласточкин, 1914); у большинства голотурий наружное отверстие исчезает и имеется только одно или несколько внутренних. Типичный осевой набор органов, характерный для звезд, офиур и ежей, у голотурий отсутствует, хотя большинство его компонентов в разрозненном виде имеется налицо (Д. М. Федотов). Циркуморальные щупальца голотурий представляют видоизмененные амбулакральные ножки; в сем. Synaptidae они полностью или частично отходят непосредственно от кольцевого канала, и отхождение их представляет довольно заметные уклонения от правильной 5-лучевой симметрии (Д. Ласточкин, 1915).

Интеррадиус

admin — Sat, 12 Jun 2010 14:44:52 +0000

Однако интеррадиус, в котором располагается анус, становится физиологически задним, противолежащий радиус становится физиологически передним, тело нередко вытягивается вдоль новой передне-задней оси и в силу этого приобретает двусторонне-симметричные очертания (Echinocyamusи др.). Вследствие увеличения пирамиды АВ двусторонне-симметричным становится и аристотелев фонарь. У многих форм семейства Scutellidae по краям плоского тела вследствие неравномерного роста возникают вырезки, иногда в дальнейшем замыкающиеся в отверстия, л у н у л ы (рис. 201, А), причем вырезки располагаются строго билатерально и главным образом на заднем краю тела (Rotula, Cassidulus и др.). Несмотря на причудливые формы, принимаемые некоторыми из щитовидных ежей, их двусторонняя симметрия не уничтожает 5-лучевую, а лишь превращает ее из гомономной лучевой симметрии в гетерономную. Все антимеры 5-лучевого ежа сохраняются, лишь дифференцируясь и становясь не одинаковыми между собой.
У Spatangoidea, или сердцевидных ежей, развитие двусторонней симметрии идет еще дальше, чем у Clypeastroidea. Прежде всего, не только анальное отверстие сдвигается вдоль интеррадиуса А В (рис. 199, 5) на физиологически «задний» край тела, но и ротовое отверстие сдвигается из центра физиологически «брюшной» стороны на ее передний край. Середина «брюшной» стороны оказывается занятой продолжением интеррадиуса АВ. Тело более или менее вытягивается вдоль новой продольной оси. Лежащие вдоль средней линии «брюшной» стороны интеррадиальные пластинки у всех вышестоящих сердцевидных ежей приобретают специфическую форму и располоя?ение, образуя так называемый plastron. На верхнем полюсе апикальная система пластинок также теряет правиль-яую 5-лучевую форму и вытягивается вдоль «спинной» стороны; у наиболее далеко зашедших форм (Collyritidae, Pour-talesiidae; рис. 201,В) она даже разрывается надвое: четыре половые пластинки, в том числе мадрепоровая, и три глазные сдвигаются кпереди, две глазные сдвигаются кзади. Три амбулакры остаются связанными с передней половиной апикальной системы и образуют т р и в и й (t г i v i u m), две другие остаются в связи с задней половиной и образуют б и в и й (b i-v i u m). В силу этого у таких форм весь панцирь перестраивается по весьма сложному билатеральному типу. Сдвиг ануса в направлении одного из интеррадиусов вызывает редукцию лежащей в этом интеррадиусе гонады, так что остается всего четыре, а иногда и две гонады, расположенные по бокам плоскости двусторонней симметрии (рис. 201, В),
В своем развитии сердцевидные ежи проходят стадию правильного ежа с анальным отверстием, расположенным эндоцик-лически, т. е. внутри апикальной системы пластинок, как это доказано для Hemiaster (А. Agassiz, 1876).
Итак, третичная двусторонняя симметрия неправильных морских ежей не имеет ничего общего с вторичной двусторонней симметрией Pelmatozoa. Плоскостью двусторонней симметрии ежей становится не мадрепоровая плоскость AM (рис. 199), а плоскость DL (ловенов-скаяплоскость); новая продольная ось животного перпендикулярна к главной оси радиаль-но-симметричных иглокожих. Следы вторичной двусторонней симметрии в организации правильных ежей оказались слишком слабыми, чтобы повлиять на положение новой плоскости двусторонней симметрии при новом-возникновении этой последней.

Пищеварительный аппарат кишечнополостных

admin — Sun, 02 May 2010 11:14:03 +0000

Поэтому пищеварительный аппарат кишечнополостных и обозначается обычно как гастроваскулярный аппарат. Периферическими его отделами являются каналы медуз и гребневиков и радиальные камеры Anthozoa г. Другим осложнением строения пищеварительного аппарата высших кишечнополостных является образование глотки у Anthozoa и Ctenophora. Глотка представляет заворот эктодермы, вдающийся в виде трубки внутрь тела, так что кишечник примыкает к ее внутреннему концу. Отверстие кишечника, или энтеростом, перестает быть наружным ртом и становится лишь сообщением между глоткой и кишечником. Наружным ртом становится наружное отверстие глотки. Кишечный аппарат перестает быть чисто фагоцитобластическим производным. Его энтодер-мальная (фагоцитобластическая) часть получает с этого момента название средней кишки; вновь образованная эктодермальная часть, глотка, представляет собой переднюю кишку. Возникновение глотки с ее мощной мускулатурой и глоточным отделом нервного аппарата ведет к значительному усилению глотательной функции.
Среди турбеллярий у ряда Acoela (т. 1, рис. 51, Д, и т. 2, рис. 98, В) глотка полностью отсутствует, как у гидроидов. В пределах отряда Acoela мы наблюдаем все ступени развития трубчатой глотки, от ничтожного заворота (рис. 2) до длинной эпителиальной трубки, снабженной кольцевой, продольной и радиальной мускулатурой и множеством одноклеточных желез (т. 1, рис. 51, Б, В, и т. 2, рис. 98, А). Глотка такого типа, известная под именем простой глотки (pharynx simplex) (L. v. Graff), помимо кишечнополостных и бескишечньтх турбеллярий, свойственна и другим низшим отрядам турбеллярий (рис. 98, Г), а также всем немертинам, и является прототипом, из которого развиваются все виды передней кишки.
Сложной глоткой называют глотку, расчлененную на два отдела: глоточный выступ и глоточное влагалище (рис. 101). Сложная глотка бывает двух типов: складчатая глотка (pharynx plicatus) и массивная глотка (pharynx bulbosus) (L. Graff, 1908—1912—1917). Складчатая глотка имеет мощный кольцевой выступ, вдающийся во влагалище, снабженный сильной мускулатурой и способный высовываться из ротового отверстия, хватать, обволакивать и высасывать добычу. Такая глотка свойственна Polyclada, Triclada и части Alloeocoela; аналогичные ей образования встречаются у улиток (плеврэм-болический хобот Prosobranchia). Массивная глотка (рис. 101,5; 185,5) имеет меньший и менее подвижный выступ, но главное ее отличие заключается в наличии пограничной пластинки, отграничивающей тело глотки от паренхимы. Благодаря этому глотка представляет массивное тело, состоящее из мышц и желез, муфтообразно окружающее переднюю кишку. Железы открываются на глоточном выступе. Благодаря наличию ретрак-торов и протракторов глотка обладает подвижностью и хватательный ее выступ может высовываться из наружного ротового отверстия. Такая глотка также является мощным глотательным и сосательным органом. Она свойственна части Alloeocoela, почти всем Rhabdocoela, всем темноцефали-дам, сосальщикам и в несколько измененном виде— немательминтам: гаст-ротрихам, нематодам \ киноринхам; еще сильнее изменена глотка коловраток, снабженная своеобразным жевательным аппаратом.
У ряда триклад (виды Crenobia, Phagocata, Digonopyla) происходит увеличение числа глоток (полимеризация). Наземная триклада Digonopyla имеет свыше 100 глоток и до 63 ротовых отверстий.

Вопрос о приложимости энтероцельной теории к первичноротым

admin — Fri, 08 Jan 2010 11:23:22 +0000

Энтероцельная теория не возбуждала бы никаких сомнений, если бы речь шла об одних вторичноротых. Их, действительно, естественно выводить из животных, стоящих на уровне организации гребневиков. Важным дополнительным доводом в пользу большой давности эпителизации периферического фагоцитобласта вторичноротых явится наличие у иглокожих энтоневрального и гипоневрального отделов нервного аппарата и наличие нервных элементов в целомическом эпителии Enteropneusta (L. Silen, 1950), если подтвердится целомическое происхождение их нев-ронов. Но дело становится значительно сложнее, как только мы переходим к первичноротым — к аннелидам и моллюскам. Напомним здесь про героическую попытку применения энтероцельной теории к аннелидам, произведенную А. Седжвиком (см. т. 1, гл. VI, 6). С чисто сравнительно-анатомической точки зрения приложимость энтероцельной теории к первичноротым можно было бы в известной мере защищат ь; затруднения возникают со стороны эмбриологии. Ни у аннелид, ни у моллюсков энтеро-цельного образования целома не бывает. Было описано несколько исключений, но все эти указания оказались ошибочными. Целом аннелид образуется за счет парных, плотных зачатков, так называемых мезодермаль-ных полосок, в которых путем расхождения клеток, т. е. схизоцельным путем, возникают целомические полости.
Из этого затруднения существует выход. Бластомер Ы принадлежит к 4-му квартету, а все клетки этого квартета идут на образование кишечника, т. е. являются энтодермальными клетками. Сам Ы во многих случаях отделяет несколько мелких клеток, энтеробластов, входящих в состав кишечника. На этом основании легко допустить, что клетка 4

Целом у сколецид

admin — Wed, 23 Dec 2009 11:24:23 +0000

Таким образом, у сколецид целом, если и встречается, то в виде редчайшего исключения, в высоко специализованной группе приапулид. Наоборот, для трохофорных животных наличие целома в высшей степени характерно. И прежде всего мы сталкиваемся с ним у олигомерных аннелид и моллюсков. И у моллюсков, и у Dinophilus1, потомки клетки Ad входят в состав аморфного фагоцитобласта, в котором целомические полости, выстланные эпителием, появляются лишь на сравнительно поздних стадиях онтогенеза. Образуются зти полости схизоцельным путем — согласно схизоцельной теории, заселяются половыми клетками, и протоки этих целомических полостей становятся половыми протоками — согласно гоноцельной теории. Однако, как полости, возникшие эпителизацией периферического фагоцитобласта, открывающиеся порами наружу и несущие половую функцию, целомические полости олигомерных аннелид и примитивных моллюсков гомологичны радиальным камерам актиний и гастро-васкулярным каналам гребневиков — согласно энтероцельной теории.
Что касается полимерных аннелид, их постларвальное тело отличается очень сильным развитием целома, в связи с чем этот последний в развитии появляется значительно ранее: эпителизация охватывает уже первых потомков мезобластов, и целомические мешочки возникают еще за счет зародышевых полосок.
Итак, формы с наиболее примитивным типом онтогенеза — олигомер-ные аннелиды и моллюски — отличаются более поздним образованием целома и меньшей поляризацией периферического фагоцитобласта. Если считать развитие целома у моллюсков более примитивным, чем его развитие у аннелид, то в таком случае более вероятным является и независимое возникновение целома у первичноротых, лишь параллельное процессу эпителизации периферического фагоцитобласта у кишечнополостных. А мы видели, что способ образования зародышевых листков у животных со спиральным дроблением выводится из мультиполярной иммиграции и паренхимного типа развития, свойственного гидроидам (см. гл. I, 3), а не из инвагинации и энтероцельного способа образования мезодермы, характерных для вторичноротых.
Телобластическое развитие первичноротых, в отличие от телобласти-ческого развития асцидии, выводится не из энтероцельного типа развития, а из более примитивного, паренхимного типа развития гидроидов (см. стр. 13 — 15). Сравнение онтогенезов не говорит в пользу происхождения первичноротых от высших кишечнополостных, имеющих эпителизо-ванный периферический фагоцитобласт. Таким образом, и данные сравнительной анатомии, и данные сравнительной эмбриологии говорят в пользу независимого, гомопластического, а не гомофилетического происхождения целома у Articulata и Mollusca, с одной стороны, и у Deuterostomia — с другой.

Глаза скорпионов

admin — Sun, 18 Oct 2009 11:07:21 +0000

Скорпионы имеют 6—12 глаз. Одна пара — главные, или медиальные глаза (рис. 90, Г), остальные — боковые, или добавочные. Главные глаза по своему устройству напоминают медиальные глаза мечехвоста. Здесь также имеется мощный 'хрусталик, хорошо развитое стекловидное тело и ретина, заключенная между пре- и постретинальной оболочками. Ретина состоит из зрительных и пигментных клеток. Зрительные сгруппированы в ретинулы, по пять клеток в каждой. Каждая из них несет по короткому рабдомеру, которые слагаются в рабдом. Рабдомеры располагаются в дистальных половинах зрительных клеток, ядра лежат в проксимальных половинах. Довольно сходны со скорпионами по строению своих глаз Telyphones, Araneina и OpiHones (рис. 90, Д).
Нередко глаза паукообразных снабжены зеркальцем (tapelum), т. е. светоотражающим слоем, расположенным кнаружи от сетчатки. В таких случаях рабдомы зрительных клеток бывают обращены не к стекловидному телу, а к зеркальцу, как, например, в боковых глазах телифонов, в глазах пауков и т. д. Такого рода глаза обычно обозначаются как инвертированные, но с настоящими инвертированными глазами они представляют лишь некоторую аналогию, поскольку в обоих случаях свет, прежде чем попасть на воспринимающий аппарат, проходит через тело зрительных клеток. Однако в настоящих инвертированных глазах апикальная поверхность клетки, несущая палочковый слой, бывает обращена прочь от света, тогда как в «инвертированных» главах паукообразных, как и в неинвертированных, эта поверхность лежит параллельно падающему свету, так как палочки, сливающиеся здесь в рабдомеры, перпендикулярны к длинной оси последних, а длинная ось рабдомеров всегда располагается по оптической оси ретинулы. В силу этого наличие инверсии в глазу паукообразных не означает поворота клетки базальным концом прочь от света, а лишь передвижение ядра (а иногда и места отхож-дения нервного отростка) параллельно апикальной поверхности клетки.
В медиальных (рис. 90, Ё) глазах бихорок зрительные клетки не собраны в ретинулы и имеют длинные палочкообразные рабдомы. Очевидно здесь достигнута крайняя степень олигомеризации клеток омматидия и каждая ретинула низведена до одной единственной клетки. Если это предположение справедливо, глаза бихорок представляют крайний член в ряду постепенной интеграции суммы отдельных простых глазков в сложный глаз и дальнейшей интеграции этого последнего в простой глаз. Если бы не строение рабдома и не сравнение с другими хелицеровыми, глаза бихорок можно было бы принять за простые ямкообразные глаза, и трудно было бы догадаться о тех сложных перестройках, результатом которых они являются.
Бродячие пауки относятся к числу немногих членистоногих, имеющих глазодвигательные мышцы. В частности, в медиальных глазах Salticidae (рис. 90, Ж) бывает шесть мышц; Salticidae могут «следить глазами» за добычей, оставаясь неподвижными, и отличаются совершенством зрения.

Глаза членистоногих

admin — Sun, 18 Oct 2009 11:05:51 +0000

Глаза членистоногих, подобно головным глазам других трохофорных животных, в простейшем случае имеют форму эпителиальных бокалооб-разных глазков, но дальнейшее их развитие резко расходится с развитием головных глаз аннелид, онихофор и моллюсков.
Ближе всего к исходному типу стоят глазки многоножек, вроде Julus (Diplopoda, Proterandria) или Lithobius. Глаз Lithobius (рис. 88, А) представляет бокал, образованный эпителиальными клетками; тела их содержат пигмент, апикальные стороны клеток, обращенные к оси глаза, выстланы слоем световоспринимающих палочек. Центральные отростки зрительных клеток отходят от их базальных концов не прямо по оси клетки, как это обычно бывает у других животных; место их отхождения сдвинуто по направлению к дну глазного бокала. Кутикула наружной кожи над входом в глазной бокал образует чечевицеобразное утолщение— корне о л у, которая, однако, не заполняет собой всю полость глазного бокала. Под ее основание вдвигаются отдельные эпидермальные клетки. Остальная часть полости бокала занята мало дифференцированным стекловидным телом. Среди насекомых весьма сходными глазками обладает личинка плавунца (Dytiscus) (рис. 88, Б). У Scutigera многочисленные глазки группируются в пару сложных глаз. Каждый из глазков или оммати-диев, взятый в отдельности (рис. 88, В), напоминает глаза Lithobius, но обладает меньшим числом клеток; зрительные (ретинальные) клетки располагаются в два яруса. Стекловидное тело укоротилось, так что рети-нальные клетки базального яруса сталкиваются между собой своими палочковыми слоями. В то же время стекловидное тело приобретает более обособленный, дифференцированный характер. Корнеола всегда подостлана корнеагенными клетками.
В омматидиях сложного глаза Lepisma (Thysanura; рис. 88, Г) происходит сближение также и верхнего яруса зрительных клеток; вместо стекловидного тела развивается кристаллический конус, всецело расположенный между верхним ярусом зрительных клеток и хрусталиком и выделяемый особыми клетками из числа корнеагенных. Омматидии тараканов,например Periplaneta, также имеют еще два яруса зрительных клеток и отличаются от омматидиев Lepisma главным образом более вытянутой и более компактной формой и более совершенным развитием кристаллических конусов (рис. 88, Д). Вообще у низших насекомых еще преобладает двухъярусное расположение зрительных клеток, у высших насекомых (рис. 88, Е) — обычно остается лишь один ярус. Число элементов ретинулы1 строго фиксируется (у насекомых чаще всего 7); радиальное расположение зрительных клеток и принадлежащих им рабдомеров (рис. 88, Ж) позволяет омматидию, как принято думать, различать направление плоскости поляризации света, падающего на сложный глаз. Так же фиксировано и число всех остальных клеток омматидия. Между отдельными омматидиями обычно бывают прослойки из пигментных клеток.
При интеграции множества простых глазков (а р х е о м м) в один сложный глаз в них происходит уменьшение числа элементов, они подвергаются упрощению и специализации и превращаются в омматидии, с первого взгляда весьма отличные от исходных бокалообразных глазков. Зрительные клетки омматидиев сильно вытянуты вдоль оси глаза, центральные отростки отходят от их проксимальных концов, так что создается впечатление, что рабдомер образуется на боковой стороне клетки. Часто так и говорят. В действительности же та сторона клетки, на которой располагается рабдомер, является ее апикальной поверхностью, базальные поверхности клеток обращены к периферии омматидия, а центральные отростки отходят от проксимального бока клеток (проксимального по отношению к дну того глазного бокальчика, из которого развился омматидии) (рис. 88).
Следует подчеркнуть чрезвычайную близость в строении сложных глаз насекомых и ракообразных. Не существует, по-видимому, признаков, которые всегда позволяли бы отличать одни от других. В какой-то мере это одинаковое устройство глаз унаследовано от общих предков, но в значительной мере оно развилось в обоих классах параллельно.