Сравнительная анатомия » органы

Печень

admin — Tue, 02 Mar 2010 05:00:00 +0000

Своеобразным компонентом пищеварительного аппарата, лишь частично выполняющим железистые функции, является печень, свойственная очень многим беспозвоночным: моллюскам, ракообразным, хелицеровым, плеченогим, кишечножабэрным, морским звездам, асцидиям; из аннелид она в виде исключения свойственна некоторым наземным олигохетам, например Eutyphoeus (К. Bahl and М. Lai, 1938). Во всех этих случаях имеется в виду объемистый орган, построенный по типу сложной железы, единый или состоящий из парных метамерных участков, и образованный за счет эпителия средней кишки. Печень несет довольно разнообразные функции. В примитивных случаях (двустворчатые, низшие брюхоногие, плеченогие, хелицеровые, звезды) основной функцией эпителия печени является внутриклеточное переваривание пищи. У вышестоящих моллюсков эта функция постепенно сменяется функцией железистой (выделение пищеварительных ферментов в полость кишечника) и обычно функцией абсорбции полностью переваренной пищи. Те же функции несет и печень ракообразных. Наряду с участием в пищеварении почти всегда печень несет также функцию накопления запасных питательных веществ наподобие печени позвоночных. Как известно, печень позвоночных играет роль важнейшего регулятора химизма внутренней среды; в какой мере она приобретает такое же значение в различных группах беспозвоночных — сказать трудно.
Можно ли говорить о гомологии печени в различных группах беспозвоночных? В известном смысле можно: в ряде случаев она представляет результат сходной диффэренцировки гомологичного исходного материала, что является достаточным основанием для признания наличия той или иной степени г о м о п л а з и и. Примитивной формой печени и у моллюсков (Solenogastres),1 и у олигохет (Eutyphoeus), и у членистоногих (трилобиты, A. A. Opik, 1959), и у вторичноротых (Enteropneusta) являются парные метамерные печеночные выступы, расположенные на значительном протяжении вдоль средней кишки. У большинства моллюсков, число печеночных придатков уменьшается и от метамерного расположения их не остается следа. Аналогичные процессы разыгрываются и у хелицеровых. У трилобитов были печеночные придатки в голове и, кроме того, по 2 пары в сегментах туловища; у хелицеровых происходит олиго-меризация и гетерономная перестройка системы этих придатков; наиболее примитивное строение сохранили в этом отношении скорпионы.
Несмотря на такие аналогии, о возможности гомофилии печени даже в пределах трохофорных животных не может быть и речи. Печень представляет один из лучших примеров независимого возникновения сходных органов в чрезвычайно далеко стоящих друг от друга группах животных.
Одно из блестящих по своему времени эмпирических обобщений Ж. Кювье гласило, что все животные, имеющие высокоцентрализованные дыхательные органы, имеют также сердце и печень. Функциональная связь между строением дыхательного и кровеносного аппаратов ясна (см. гл. II, 4), и поэтому наличие корреляции в их строении понятно. В отношении печени — она остается эмпирической. Тем не менее в пределах больших групп трохофорных животных подобная корреляция несомненно имеет место. Централизованными дыхательными органами обладают, вообще говоря, моллюски, ракообразные и паукообразные, и у всех у них есть сердце и печень; аннелиды и Atelocerata, имеющие гомономно-мета-мерные дыхательные органы, лишены компактного, укороченного сердца и печени. В пределах отдельных классов корреляция также сохраняет силу, и мы видим, что, например Copepoda, лишенные жабр, не имеют ни сердца, ни печени; Phyllopoda, имеющие жабры па всех члениках груди, имеют вместо сердца мало дифференцированный спинной сосуд и всего лишь зачатки печени и т. д. Впрочем, обычно в подобных случаях, речь идет не об однозначной зависимости, а только о корреляции и, например,полихеты с олигомеризованными жабрами, вроде теребеллид, все же лишены настоящего сердца, а также и печени. И обратно, некоторые Copepoda (например, Calanidae, Pontellidae), несмотря на утрату жабр, сохранили еще сердце, но уже утратили печень. За пределами трохофорных животных под правило Кювье хорошо подходят плеченогие, кишечно-жаберные и асцидии, не говоря о высших хордовых. Однако печеночные придатки, аналогичные печени других животных, имеют и морские звезды, лишенные как централизованного дыхательного аппарата, так и сердца; нечто вроде печени свойственно сифонофорам-дисконантам, т. е. опять-таки мы видим корреляцию, а не однозначную зависимость.

Разветвление кишечника

admin — Tue, 23 Feb 2010 11:19:18 +0000

Наряду с разветвлением кишечника и образованием специализовашшх пищеварительных желез или участвующих в абсорбции пищи печеночных придатков усиление функции кишечника может быть достигнуто и увеличением длины кишечного тракта. В пределах одной и той же группы длинным кишечником нередко обладают формы, питающиеся менее питательной пищей, каж это хорошо известно для некоторых групп позвоночных и насекомых. Длинный извитой кишечник наблюдается уже у некоторых питающихся грунтом полихет, у сипункулид, у насекомых, у большинства иглокожих (кроме звезд и офиур), у большинства моллюсков (кроме соленогастров). В. А. Догель (1938) приводит следующую таблицу основных признаков усложнения кишечника в различных группах Bilateria. Я несколько изменяю ее в соответствии с принятой в этой книге системой животных; крестик в скобках (+) означает присутствие данного признака в той или иной группе лишь в редких случаях.
Таблица наглядно показывает отрицательную корреляцию между удлинением кишечника и наличием печени; оба приспособления служат для увеличения поверхности кишечника и поэтому частично взаимозаменимы; одновременное их присутствие у оболочников говорит об особенно высокой ступени в развитии кишечника. Второй вывод из таблицы — отсутствие слюнных желез у всех низших вторичноротых, что, может быть, стоит в связи со слабым развитием у них эктодермальной передней кишки. Наоборот, у первичноротых присутствие слюнных желез является почти всеобщим.Впрочем, надо заметить, что подобного рода «табличные» обобщения, хотя и наглядны, но требуют осмотрительности, так как сходные морфологические признаки могут иметь в различных группах животных различное физиологическое значение. Так, удлинение кишечника у насекомых чаще всего связано с усилением его пищеварительной функции, тогда как у улиток — главным образом с необходимостью обволакивания фекальных масс плотной слизью во избежание загрязнения мантийной полости.
Помимо пищеварительной функции, пищеварительный аппарат Metazoa в той или иной мере несет и экскреторную функцию, а в некоторых группах — также и дыхательную. У некоторых животных, не имеющих обособленных выделительных органов, кишечник является основным
органом экскреции. Так, у многих турбеллярий продукты обмена или искусственно введенные в организм краски сосредотачиваются в клетках кишечника, откуда переходят в его полость и затем наружу (Е. Westblad, 1923). Несомненно выделительную функцию несет «почка» сифо-нофор-дисконант, представляющая сплетение тонких гастроваскулярных каналов, содержащих кристаллы гуанина (см. т. 1, гл. III, 9). У некоторых колониальных кишечнополостных кишечная энтодерма отдельных, специ-ализованных особей принимает на себя специфически экскреторную функцию (цис-тозоиды сифонант, сифонозо-иды Octorallia и т. п.). Таким образом, колония может иметьсиециальные экскреторные органы, которых лишены отдельные особи кишечнополостных. У червей, вплоть до полихет и сииун-кулид, а также и у моллюсков, кишечник и его отдельные части сохраняют выделительную функцию, большей частью несмотря на наличие других выделительных органов.

Дыхательные органы, возникшие за счет кишечника

admin — Mon, 15 Feb 2010 11:20:26 +0000

Как уже упоминалось (см. гл. II), за счет кишечника могут возникать и дыхательные органы. Нередко передняя или задняя кишка берет на себя дыхательную функцию без возникновения каких-либо анатомически выраженных приспособлений. Такие приспособления впервые появляются у полихет. Так, у Gapitellidae имеется вдоль средней кишки так называемый сифон, тонкая трубка, обоими концами открывающаяся по концам средней кишки. Вода поступает сюда из задней кишки и используется для дыхания; она движется по сифону независимо от пищи, которая одновременно движется по средней кишке. Такой же сифон встречается у эхиурид, а их вторичноротых — у морских ежей. Среди последних у более примитивных Cidaroidea сифон представлен желобком, еще на всем протяжении соединенным с Кишечником, что наблюдается и у некоторых полихет и объясняет нам способ возникновения сифонов вообще. Другое приспособление кишечника для дыхания представляют легкие голотурий; это парные, полые выросты задней части кишечника, у крупных форм сильно разветвленные (рис. 175); вода поочередно нагнетается в них и выкачивается из них мускулистой клоакой. Их дыхательная функция несомненно доказана.
Наибольшее значение образованные за счет кишечника дыхательные органы приобретают у полухордовых и хордовых, для которых присутствие жаберных мешков и жаберных щелей является одним из характернейших признаков (рис. 106). Жабервые отверстия здесь всегда приурочены к передней кишке. В стенках их проходят кровеносные сосуды. В тех группах, где этот аппарат используется только для дыхания, жаберные отверстия открываются прямо наружу (крыложаберные, аппендикулярий) или в борозды спинной стороны тела (кишечножаберные), У асцидии, ланцетника и личинок миног жаберный аппарат используется для отфиль-тровывания мелкодисперсной пищи и в силу этого развит очень сильно; столь же сильно выраженное развитие жаберного аппарата в связи с использованием его для привлечения пищи мы видели и у пластинчатожаберных (см. гл. П, 2 и 4). И у асцидии, и у ланцетника жаберные отверстия открываются не прямо наружу, а в перибранхиальную полость. У асцидии эта последняя открывается наружу клоакальным сифоном. Жаберная кишка и перибранхиальная полость с ротовым и клоакальным сифонами образуют струенаправляющее приспособление, эпителий жаберной кишки выполняет вододвигательную роль. Вододвижущий и ловчий аппарат ланцетника (J. Orton, 1913) близок к таковому асцидии: в обоих случаях эндостиль выделяет слизь, которая фронтальными ресницами жаберных дуг разносится по всей жаберной кишке в виде тончайшей пленки или сеточки; пленка эта отфильтровывает взвешенные частицы из воды", проходящей через жаберные щели из кишки в перибранхиальную полость. Постепенно сдвигаясь к наджаберной борозде, пленка с приставшей к ней пищей сбивается в шнур, который движется вдоль борозды кзади движением ресниц и направляется в пищевод.
У ланцетника этот шнур приводится во вращение ресничками передней части тонкой кишки, и таким образом продвигается вперед винтообразным движением, теряя в желудке приставшие к нему пищевые частицы (Е. Barrington).

Нефроцельная теория

admin — Sat, 16 Jan 2010 11:22:55 +0000

Наименее правдоподобной теорией является так называемая нефро цельная теория, выдвинутая в свое время Н. Ziegler (1898) и поддержанная R. Е. Snodgrass (1938). Ziegler считал целомические мешки расширениями нефридиев низших червей, наподобие того, как воздухоносные мешки перепончатокрылых или мух являются расширениями трахей. Нефридии турбеллярий и других сколецид представляют собой тонкие трубочки эктодермального происхождения, разветвляющиеся по всему телу. По Ziegler, конечные отделы нефридиев расширяются в виде пузырей и эти пузыри становятся целомическими мешками. Затем с ними вступают в связь половые клетки, и возникает тесная связь между половым аппаратом и целомом, которую мы наблюдаем у всех целомических форм. Расширяясь, целом таким же образом приходит в тесное соприкосновение с мускулатурой, и в конце концов, как говорит Ziegler, все эти органы начинают развиваться из одного и того же зачатка — за счет стенок целомических' мешков.
/ Ни одно из положений этой теории не является достаточно обоснованным или сколько-нибудь правдоподобным. Как показал Е. Goodrich (1897, 1945), то, что прежде называли нефридиями, представляет соединение разнородных вещей: настоящих экто-дермальных нефридиев и целомодуктов, развивающихся из стенок целома и несущих функцию половых протоков х. Только благодаря этому смешению п могла возникнуть нефроцельная теория. Целом не мог возникнуть расширением целомодуктов, так как у животных, лишенных целома, нет и целомодуктов; целом не мог возникнуть,и расширением настоящих нефридиев, так как вполне нормальные нефридии сохраняются и у типичных целомических животных, и прежде всего у полихет. К тому же и согласовать гипотезу о происхождении целома от протонефридиев с данными эмбриологии невозможно.
Вторая теория — это схизоцель ная теория, выдвинутая A. Goette (1884) и поддержанная N. N. Polejaeff (1893) и J. Thiele (1902). Согласно этой теории, целом аннелид и моллюсков гомологичен схизоцелю сколецид, т. е. представляет не что иное, как усовершенствованный схизоцель. Эта теория не противоречит фактам, по дает она очень мало. Действительно, теория происхождения целома должна нам объяснить, почему целом несет половую функцию, почему в его стенках развиваются половые продукты. Она должна объяснить нам возникновение целомодуктов, она должна была бы объяснить, почему у некоторых животных целом образуется за счет кишечника, почему за счет его стенок частично образуется мускулатура тела и т. д. Нина один из этих вопросов схизо-цельная теория убедительного ответа не дает и потому полностью принята быть не может. Однако зерно истины она все же содержит. Образование целома в онтогенезе всех первичноротых происходит путем раздвигания клеток или вообще путем эпителизании первоначально массивного и аморфного зачатка. Таким образом, схизоцельная теория правильно описывает то, что имеет место в индивидуальном развитии значительной части целомических животных. Поэтому мы увидим, что при окончательном синтезе кое-что из этой теории можно заимствовать.
Н. А. Ливанов (1955) выдвинул миоцельную теорию происхождения целома, согласно которой целом возник как полость в мускульной закладке животного, заполнившаяся жидкостью и играющая благодаря этому роль опорного образования-для окружающей мускулатуры. Легко видеть, что это представление является модернизованной формой схизоцелыюй теории. Ценным является указание на роль опорной функции целома в его эволюции.
Третья теория — гоноцельная, производящая целом от половых желез. , Она была впервые создана пражским зоологом В. Hatschek (1878) и сформулирована датчанином В. Bergh (1885) следующим образом: целом происходит от гонад низших червей; полость каждого полусегмента аннелиды соответствует полости одного полового фолликула турбеллярий или немертины; эпителий целома (неритонеальный эпителий) соответствует стенке гонады, целомодукты — половым протокам.

Олигомерные аннелиды и моллюски

admin — Tue, 15 Dec 2009 11:24:52 +0000

С наиболее примитивной формой целома трохофорных животных мы встречаемся у олигомерных аннелид, Dinophilidae и Myzostomidae. И у тех, и у других целом представлен исключительно половыми полостями. У самки Dinophilus (т. 1, рис. 95) целомическая полость находится в заднем из пяти сегментов тела; метамерия олигомерных аннелид, как мы в свое время видели, охватывает в основном лишь эктодермальные (кино-бластические) органы. Целомическая полость открывается наружу двумя половыми протоками — целомодуктами. По боковым ее стенкам расположена пара яичников, развивающихся за счет первичных половых элементов, первоначально чуждых целому и лишь мигрировавших сюда во время эмбрионального развития. Полость целома функционирует в качестве матки и семеприемника. В передней • асти тела Dinophilus имеется довольно рыхлая мезенхимная ткань с неправильными схизоцельными пространствами, лишенными эпителиальной выстилки.Мизостомиды не являются сколько-нибудь близкими родственниками Dinophilus, но в отношении целома представляют значительные принципиальные сходства. У Protomyzostomum (т. 1,рис. 96), подробно изученного Д. М. Федотовым (1915), половые клетки лежат первоначально в паренхиме (аморфном периферическом фагоцитобласте), в толще которой возникает и целомическая полость. Она разрастается, и яичники постепенно включаются в ее стенку. У взрослого животного целомическая полость лежит дорсально от кишечника и дает многочисленные разветвления. Она открывается в клоаку непарной порой и несколькими парами целомодуктов. Это равносильно открыванию наружу, ибо клоака представляет впя-чивание наружных покровов. За счет одной пары выростов целома образуются и зачатки мужских выводных путей; отделившись, они разрастаются и связываются при помощи многочисленных разветвлений с семенными фолликулами, а при помощи пары боковых отверстий открываются наружу.

Сложные глаза ракообразных

admin — Sun, 18 Oct 2009 11:09:15 +0000

В физиологическом отношении сложные глаза ракообразных и насекомых представляют высокосовершенные органы, не только обеспечивающие возможность воспринимать форму предметов, но и обладающие во многих случаях значительной остротой зрения. Как известно, для ряда насекомых является строго доказанной и способность различать цвета [см. в особенности опыты К. Frisch (1914) над пчелами]. Однако и наиболее совершенные глаза насекомых несомненно уступают глазам позвоночных и высших головоногих. В частности, сколько-нибудь совершенных аккомодационных приспособлений в глазах членистоногих не бывает, и глазодвигательные приспособления встречаются, как мы видели, лишь изредка.
Рассматривая в целом зрительные аппараты различных членистоногих (рис. 92), мы прежде всего можем отметить, что, в отличие от многих аннелид и моллюсков, всем членистоногим свойственны только головные глаза. При этом примитивным группам членистоногих свойственно большое число глаз (правило множественного образования органов, В. Догель, 1954), которые чисто топографически распадаются на боковые глаза и спинные, или медиальные глаза.
Боковые глаза у большинства многоножек и у личинок насекомых с полным превращением представлены группами простых глазков, обозначаемых здесь как стеммы (stemmata);y большинства членистоногих группы стемм слиты в сложные глаза, у трилобитов — еще слабо интегрированные. Все боковые глаза, представлены ли они группами итемм или сложными глазами, всегда иннервируются от зрительных долей переднего мозга. У большинства хелицеровых боковые сложные глаза распадаются каждый на несколько частей, и некоторые из этих последних в дальнейшем могут исчезнуть. Несмотря на все свои превращения боковые глаза всех членистоногих могут считаться гомологичными между собой.
Медиальные глаза первично-водных членистоногих представлены так называемым науплиальным глазом, свойственным всем низшим ракообразным, личинкам высших раков, пантоподам и, можно думать, трилобитам. Науплиальный глаз бывает обычно составлен из трех соединенных вместе глазков, но входящий в это число непарный глазок по своему происхождению является также парным (Д. Педашенко, 1899); таким образом, науплиальный глаз, в сущности, образован двумя парами глазков. Иннер-вируется он от переднего края протоцеребра. У многих Copepoda все три глазка остаются независимы, a Mystacocarida имеют четыре независимых глазка.
Дорсальные глаза насекомых (ocelli) в типичном случае бывают в числе трех, но здесь также непарный глаз является результатом слияния пары лазков. Иннервируются они от межцеребральной (медиодорсальной) части переднего мозга.
Трилобиты, мечехвосты и эвриптериды, кроме пары боковых сложных глаз, имеют пару простых медиальных глазков; трилобиты и мечехвосты имеют, кроме того, еще пару медиальных вентральных глазков, у мечехвоста они лежат на эпистоме, по бокам непарного фронтального органа; глазки эти у взрослых особей рудиментарны, но у личино может быть и функционируют; фронтальному органу Johansson (1933), приписывает обонятельную функцию. По мнению В. Hanstrom (1928а), у эвриптерид вентральные глазки перемещаются на дорсальную сторону головы и их гомологами являются медиальные («главные») глаза скорпионов.
Гомология науплиального глаза дорсальным глазкам насекомых и мечехвостов и гомологам дорсальных глазков у трилобитов не является доказанной, но не может считаться и исключенной. Если бы в дальнейшем такая гомология подтвердилась, можно было бы считать, что зрительный аппарат всех членистоногих, несмотря на все многообразие его видоизменений, построен по одному общему плану.

Органы зрения

admin — Sun, 18 Oct 2009 11:02:56 +0000

Чувствительные клетки, служащие для восприятия света, всегда бывают снабжены специальным воспринимающим приспособлением в виде слоя палочек, окаймляющего апикальную поверхность клетки (рис. 82, А). Каждая палочка, по-видимому, продолжается в неврофибриль. В простейшем случае палочки располагаются в направлении воспринимаемого луча. Однако нередко апикальная поверхность клетки вместе со слоем палочек изгибается, принимая выпуклую (рис. 82, В), вогнутую или складчатую форму (последнее—в глазах полихеты Polyophthalmus из отряда Drilomorpha) (рис. 82, Г). У олигохет и пиявок палочковый слой выстилает лежащую внутри клетки замкнутую полость, или вакуоль (рис. 82, Д); такое строение легче всего объяснялось бы смыканием вогнутой, выстланной палочками поверхности клетки. В других случаях происходит слияние отдельных элементов палочкового слоя в более крупные образования, как, например, в случае образования рабдомеров зрительных клеток многих членистоногих (рис. 82, 3).Первоначальным положением зрительных клеток, как и всех первичных чувствительных клеток, является эпителиальное. Поэтому простейший тип зрительных органов представляет разрозненные зрительные клетки, разбросанные в эпителии. У кишечнополостных и турбеллярий подобные зрительные органы пока не описаны, но они известны у дождевых червей (Lumbricidae) (R. Hesse, 1896) и в метамерных сенсиллах пиявок (см. особенно М. Bhathia, 1956).
Изменения этого первичного типа идут по нескольким направлениям: 1) агрегация многих зрительных клеток в компактные, отграниченные скопления; 2) уход зрительных клеток внутрь тела; 3) создание пигментных экранов; 4) создание диоптрических приспособлений; 5) создание защитных приспособлений; 6) создание анкомодационных и глазодвигательных приспособлений.

Тимпанальные органы

admin — Sun, 18 Oct 2009 11:02:27 +0000

Большинство насекомых, обладающих тимпанальными органами, одновременно обладает и голосовыми органами; таковы кобылки, сверчки, кузнечики, цикады. Во всех этих случаях голос и слух служат средством координации поведения особей одного вида и, прежде всего, помогают взаимному нахождению полов. Каменноугольные Protorthoptera еще ни голосовыми, ни слуховыми органами не обладали; не было ни тех, ни других и у примитивных юрских прямокрылых Locustopsidae и Elcani-dae (A. Handlirsch, 1907). Однако в юре же появляются и настоящие кузнечики и сверчки, мало отличные от современных (A. Handlirsch, 1925). Итак, пением насекомых и прирожденными слушателями этого пения мир обогатился лишь в мезозое.
Бабочки голосовых органов, вообще говоря, лишены, кроме, например, мертвой головы (Acherontia) и немногих других, и тимпанальные органы имеют для них иное значение: орган слуха ночниц настроен на голос летучих мышей; на звуки, сходные с этим голосом, одни виды ночниц (Noctuidae) реагируют бегством, другие — немедленным приземлением и посадкой.Частично слуховым органом является джонстонов орган, также образованный большим скоплением хордотональных органов и расположенный у Pterygota и Lepismatidae во втором членике антенн; особой сложности он достигает у комаров (Diptera Culicidae), у которых его значение в качестве органа слуха доказано физиологически (А. М. Mayer, 1874; L. Roth, 1948; Н. Tischner, 1953) и очевидно из его строения (Н. Risler, 1953). Способность самцов комаров различать голос самок своего вида в настоящее время вполне доказана. В частности, самцы комара Anopheles albimanus в большом количестве попадают в ловушку, где приманкой служит репродуктор, повторяющий предварительно напетый на пленку звук голоса самки того же вида (М. Kahn, W. Celestin and W. Offen-hauser, 1945).

Сколопофоры

admin — Sun, 18 Oct 2009 11:01:53 +0000

Эти образования (рис. 71, Д) также свойственны членистоногим, но распространены значительно меньше, чем чувствительные волоски, встречаясь только у насекомых х. Основной частью типичного сколопофора является воспринимающая биполярная клетка. От одного ее полюса отходит центральный отросток, от другого — воспринимающий аппаратик, состоящий из упругой нити, которая натянута в полости, образованной так называемой обволакивающей клеткой, или свободно заканчивается своим дистальным концом в этой полости. Полость эта выстлана кутикулой. Обволакивающая клетка большей частью теряет непосредственную связь с гиподермой и соединяется с ней лишь при помощи удлиненной клетки, так называемого колпачка.
Обычно сколопальные клетки располагаются группами в различных частях тела насекомого, образуя так называемые хордотональ-н ы е органы. Им приписывается, прежде всего, восприятие натяжений в тех частях кутикулы, с которыми они связаны, а также восприятие сотрясений того субстрата, в котором или на котором находится насекомое. Очень многие насекомые реагируют на сотрясения с большой чуткостью. Иногда насекомые могут при помощи хордотональных органов воспринимать и звуковые вибрации субстрата, но, судя по их устройству, вряд ли эти органы способны сами по себе воспринимать звуковые волны непосредственно с воздуха. Обычно это осязательное восприятие звука, в известной мере напоминающее восприятия звуковых вибраций рукой, положенной на спину говорящему человеку. У личинок насекомых хордо-тональные органы располагаются чаще всего в туловище, у взрослых насекомых — в крыльях и конечностях, включая антенны.
Однако хордотональные органы послужили материалом для образования и настоящих слуховых органов. Это тимпанальные органы (рис. 80 и 81), независимо возникшие в нескольких отрядах насекомых.

Лептомедузы

admin — Sun, 18 Oct 2009 11:00:48 +0000

Другого рода органами равновесия обладают лептомедузы. В простейшем случае — это небольшие ямки, расположенные у основания паруса и не имеющие никакого отношения к щупальцам. У большинства лепто-медуз ямка замыкается в пузырек — статоцист. Часть клеток его эпителия выделяет внутри себя конкреции и выпадает в полость статоциста, образуя статолит ы. Другие клетки являются чувствительными, воспринимают давление статолита, и животное получает возможность регулировать свои движения в зависимости от того, на какие из чувствительных клеток статоциста давит статолит.
Естественно, что, кроме направления силы тяжести, органы обоих описанных типов способны воспринимать и сотрясения, и всякие резкие движения, в частности сокращения зонтика самой медузы, т. е. являются сейсморецепторами и проприорецепторами;в силу этого они играют роль и в регулировке ритма сокращений зонтика, по крайней мере у сцифомедуз. Сидячие Scyphozoa (Lucernariida) органов равновесия не имеют.
Органы равновесия, построенные по типу булавовидного придатка, встречаются в животном царстве редко и возникают в отдельных случаях весьма различными путями. Сюда относятся внутримозговой орган равновесия личинок асцидии, булавовидные волоски (т р и х о б о т р и и) акариформных клещей, а также сферидии морских ежей. Последние представляют короткие, булавовидные иглы, пассивно вращающиеся на своем сочленовном бугорке и оказывающие давление на волоски чувствительных клеток, расположенных у их основания. Наоборот, орган равновесия в виде статоциста, т. е. пузырька или ямки (еще незамкнувшегося пузырька) со статолитами, мы встречаем у самых разнообразных животных: гребневиков, турбеллярий, немертин, аннелид (рис. 78, Б), моллюсков (рис. 78, В), высших раков, голотурий, оболочников (Doliolum), позвоночных. Все эти органы по своему строению во многом сходны между собой, но очень различны по положению и возникали независимо в разных группах. Правда, непарный внутримозговой статоцист турбеллярий, как мы уже видели, гомологичен аборальному статическому органу гребневиков. У Xenoturbella он еще лежит в субэпителиальном нервном сплетении переднего конца тела (рис. 182). Выше мы видели роль статоциста турбеллярий в возникновении их мозгового ганглия (см. гл. III, 3). За пределами класса Turbellaria первичный аборальный статоцист, гомологичный таковому гребневиков, больше не встречается, и аборальный орган чувств бывает представлен простой теменной пластинкой. Статоцисты всех остальных животных представляют новообразования. У единственной немертины, имеющей статоцисты (Ototyphlonemertes из отряда Metanemertini), они хотя и лежат в мозгу, но парные. У других первичноротых они образуются в самых различных местах.
У полихет статоцисты располагаются над щетинковым мешком ното-подиев; у Ariciidae они метамерны и встречаются в нескольких передних сегментах тела (например, у Scoloplos — в 4—13-м сегментах); у Areni-colidae они лежат в 1-м, у Terebellidae и Sabellidae — во 2-м сегменте тела.
Статоцисты моллюсков также парные, и хотя иннервируются от церебральных ганглиев, лежат всегда в области педальных ганглиев. Как мы видели в т. 1, гл. VIII, 2, у Pectinidae, в связи с общей асимметрией их тела, правый статоцист рудиментарен. Из моллюсков совсем лишены ста-тоцистов только боконервные. Большой сложности достигают органы равновесия головоногих, заключенные в особые камеры хрящевого черепа (рис. 78, Г).
Статоцисты десятиногих раков расположены в основном членике ан-тенулл, у мизид — в последней паре плеопод, у амфипод и изопод — в различных местах тела. Для десятиногих раков статическая роль ста-тоцистов экспериментально строго доказана. Наряду с этим они, несомненно, могут воспринимать и сотрясения.
В жизни очень многих животных, например всех роющих форм, статоцисты являются не столько органами равновесия, сколько именно сейсморецепторами — органами восприятия сотрясений. Когда вы подходите к норке литоральной полихеты Arenicola, она вас не видит, но моментально исчезает в норке, воспринимая сотрясения почвы при ходьбе. Сейсморецепторами являются, в основном, статоцисты и у других сидячих полихет. Наоборот, органом слуха статоцисты не являются, в отличие от мнения старых авторов, и дававшееся им прежде название отоци-стов (слуховых пузырьков) сейчас оставлено.
Независимое возникновение статоцистов в различных группах животных вытекает из различного их размещения. К тому же почти в каждой группе мы их находим и в виде пузырьков и на примитивной ступени развития — в виде ямок. Так, у большинства моллюсков имеются пузыревидные статоцисты, онтогенетически образующиеся путем впячивания эктодермы, однако у Neopilina, а также у Nucula, Leda (Protobranchia) и некоторых других примитивных пластинчатожаберных каждый из статоцистов еще сохраняет связь с поверхностью ноги при помощи длинного узкого канала. Точно так же среди полихет Scoloplos armiger имеет статоцисты в виде ямок, Arenicola grubei — в виде замкнутого пузырька, A. marina (рис. 38, Б) — в виде пузырька, еще соединенного тонким протоком с наружной средой. Аналогичные стадии можно подобрать и в отношении статоцистов десятиногих раков, не говоря о позвоночных.