Сравнительная анатомия » клетки

Гастроваскулярный аппарат

admin — Sun, 06 Jun 2010 11:11:07 +0000

У всех медуз гастроваскулярный аппарат бывает расчленен на центральный отдел — гастральную полость и периферический отдел. Гастральная полость выстлана амебоидным и железистым эпителием, и здесь происходит переваривание пищи. Полостная фаза пищеварения происходит под влиянием мощной протеазы, действующей в кислой среде (С. Yonge, 1931). У высших сцифомедуз, так же как у гидромедуз, периферический отдел состоит из системы радиальных каналов, соединенных кольцевым каналом (см. т. 1, гл. III). Так, у Aurelia (отряд Discomedusae; т. 1, рис. 20, Б] имеются 8 разветвленных каналов и 8 неразветвленных адра-диальных. Все каналы выстланы мерцательным эпителием, жгуты которого гонят жидкость в определенном направлении, создавая в пределах гастроваскулярного аппарата правильную циркуляцию (рис. 96). По не-разветвленным каналам жидкость идет от гастральной полости по направлению к периферии, переходит в кольцевой канал и по разветвленным каналам возвращается в гастральную полость (И. Ветохин, 1926). У гидроидных медуз система каналов устроена в большинстве случаев проще, но в основных чертах план строения гастроваскулярного аппарата тот же. Циркуляция жидкости под влиянием работы мерцательных эпителиальных клеток имеет место и в гастроваскулярной полости актиний.
Гастро-васкулярный аппарат гребневиков включает вслед за эктодер-мальной глоткой энтодермальный желудок и сложную систему каналов
(строение его описано в т. 1, гл. III, 6). Таким образом, разделение фагоцитобласта на центральный и периферический отделы в той или иной мере свойственно всем кишечнополостным, за исключением гидрополипов. Полостная фаза пищеварения протекает у гребневиков в глотке за счет ферментов ее желез, внутриклеточная фаза— в клетках эпителия желудка и каналов.
Мы уже указывали на вы-Рис. 96. Направление токов жидкости в гастро- сокую степень поляризации васкулярных каналах сцифомедузы (указаны всех тканей кишечнополост-стрелками) (по J. A. Ramsay) ш, у гидроидов все ткане-
вые клетки входят в состав эпителиев илимиозпителиев. У Anthozoa, сцифомедуз и гребневиков студень бывает заселен клетками: у Anthozoa и Scyphozoa эти клетки проникают сюда вторично, на поздних стадиях развития, и происходят из обоих первичных пластов, главным образом из кинобласта. Формативные потенции их незначительны и почти никаких органов за их счет не образуется, если не считать, во-первых, внутреннего скелета части Octocorallia, образуемого за счет находящихся в толще студня склеробластов, и, во-вторых, мускулатуры гребневиков. Впрочем, склеробласты Octocorallia онтогенетически являются сравнительно поздними иммигрантами из эктодермы и принадлежность их к периферическому фагоцитобласту довольно сомнительна.

Структура низших турбеллярий

admin — Sat, 29 May 2010 11:11:33 +0000

Как мы уже видели (см. гл. I), структура низших турбеллярий (Acoela) по своему уровню представляет некоторое, правда, чисто формальное, сходство со структурой губок. Фагоцитобласт Acoela, подобно таковому губок, отличается значительной пестротой клеточного состава, пищеварительные клетки у некоторых видов не собраны вместе и представлены разрозненными фагоцитами, блуждающими в паренхиме (Proporus venenosus, Convoluta sordida, no L. Graff, рис. 2, Oxyposthia, по А. В. Иванову, 1952в, рис. 97). У таких форм настоящего пищеварительного аппарата еще нет. Рот во многих случаях (например, у Aphanostoma sanguineum, В. Беклемишев, 1915) представляет простое отверстие в эпидермисе, ведущее прямо в полужидкую паренхиму.
Однако уже у большинства Acoela мы наблюдаем следующую ступень в развитии фагоцитобласта; первоначально разрозненные фагоциты сливаются в единый пищеварительный синцитий, расположенный в центральной части тела и сообщающийся со ртом, как бы замыкающий собой рот (рис. 98, .4). Проглоченная пища переваривается в вакуолях синцития. Периферия тела занята остальными элементами фагоцитобласта — опорными, мышечными и т. п., среди которых залегают железистые и нервные клетки, принадлежащие кинобласту. Степень обособленности пищеварительного синцития от этой периферической паренхимы бывает очень различна. У Aechmalotus опорные и выполняющие клетки частично перемешаны с пищеварительным синцитием в одну пенистую массу, и лишь в самом центре, над ртом, имеется почти чистый синцитий. У Aphanostoma pallidum и многих других видов синцитий полностью обособлен от опорных элементов, но все еще пронизан пучками дорсо-вентральных мышц (В. Беклемишев, 1915). С этого момента у Acoela, как и у высших кишечнополостных, можно различать центральный фагоцитобласт, пищеварительный, от периферического, лишенного этой функции, или, точнее, сохраняющего ее в ограниченной степени. Последнюю оговорку приходится делать ввиду того обстоятельства, что способные к фагоцитозу клетки сохраняются в известном количестве в периферическом фагоцитобласте всех высших Metazoa, начиная с турбеллярий [прославленное открытие И. И. Мечникова (Е. Metsctmikoff, 1883) и длинный ряд дальнейших работ]; у большинства животных они служат для уничтожения проникших в организм микробов, для удаления посторонних частиц и экскретов (см. гл. VII), для разрушения и переваривания отмирающих клеток организма; однако наряду со всем этим, благодаря своей подвижности, фагоциты периферического фагоцитобласта некоторых животных принимают деятельное участие и в пищеварении, на время проникая для этого в полость кишечника; в особенности это относится к иглокожим, к пластинчатожаберным и низшим брюхоногим моллюскам.

Фагоцитобласт

admin — Sat, 22 May 2010 11:12:12 +0000

В отличие от кишечнополостных весь фагоцитобласт типичных Acoela как центральный, так и периферический полностью сохраняет аморфную структуру и не представляет никаких зачатков эпителиального расположения своих элементов. У всех вышестоящих турбеллярий (начиная с Хе-noturbellida, близких в других отношениях к Acoela) периферический фагоцитобласт сохраняет аморфное строение, но вместо пищеварительного синцития возникает мешковидный кишечник, построенный из одного слоя амебоидного эпителия; полость его сообщается с ротовым отверстием (рис. 98, Б). Впрочем пищеварение у громадного большинства турбеллярий продолжает оставаться внутриклеточным. В момент пищеварения, когда кишечные клетки наглатываются пищевых частиц, объем клеток увеличивается и полость кишечника может исчезнуть. У многих видов клеточные границы при этом тоже исчезают и кишечник превращается в сплошной синцитий. По окончании пищеварения клеточные границы, просвет кишечника и эпителиальное расположение клеток появляются вновь. В ряде случаев старые эпителиальные клетки при этом распадаются, и новый эпителий кишечника восстанавливается за счет запасных, не функционировавших клеток. Таким образом, кишечнику большинства турбеллярий свойственна лишь неустойчивая эпителиальная структура, появляющаяся и исчезающая в зависимости от функционального состояния.
Среди всех турбеллярий только отряды Notandropora и Macrostomida обладают полостным пищеварением и устойчивой эпителиальной структурой кишечника. Их кишечник выстлан мерцательным эпителием (рис. 98, Г), клетки которого всасывают только уже переваренную пищу. Добыча в момент глотания обволакивается секретом глоточных желез и переваривается в полости кишечника под влиянием ферментов этого секрета (Е. Westblad, 1923). Такова высшая ступень в развитии структуры центрального фагоцитобласта плоских червей.

Внутриклеточное пищеварение

admin — Thu, 18 Mar 2010 11:17:14 +0000

В целом брюхоно1ие представляют все переходы от почти чистого внутриклеточного пищеварения к чисто полостному. У плотоядных форм (Muricidae, Buccinidae и другие) протеолитические ферменты выделяются «слюнными» железами и рядом других желез. Печень брюхоногих несет сложные функции: если в более примитивных случаях ее клетки, подобно клеткам печени Bivalvia, фагоцитируют и переваривают пищевые частицы, у вышестоящих форм она является п пищеварительной железой, и местом абсорбции пищи. У Pulmonata и Opisthobranchia амебоциты крови больше не играют роли в пищеварении, но их место занимают выселяющиеся в просвет печени и желудка клетки пищеварительного эпителия печени или их фрагменты, также фагоцитирующие частицы пищи.
Bivalvia (см. С. Yonge, 1923, 1926, 1935, 1941; A. Graham, 1931, и др.) по строению своего кишечника близки к низшим улиткам (рис. 104).Кишечник их начинается пищеводом, впадающим в желудок. В отличие от улиток, ни радулы, ни слюнных желез нет. Желудок содержит те же функциональные области, как желудок Fissurellidae: сортировочное поле, предкипгечная борозда, мешок хрустального столбика и желудочный щит. В желудок открываются парные протоки «печени», представляющей совокупность дивертикулов. От желудка начинается тонкая кишка, делающая несколько петель и открывающаяся анальным отверстием в выводной отдел мантийной полости. Мешок хрустального столбика в более примитивных случаях отделен от анальной части кишки двумя складками, но у ряда форм он полностью обособлен от кишки и является самостоятельным слепым мешочком. Амебоциты периферического фагоцитобласта проникают у Bivalvia не только в желудок, но и в мантийную полость, захватывают и тут и там пищевые 3 „ частицы и либо возвращают-
ся с ними в толщу тканей, либо цитолизируют и вместе с полупереваренной пищей попадают в печень. Жидкость, содержащаяся в отделах мантийной полости, лежащих вне основных трактов циркуляции воды, по своему составу и свойствам практически не отличается от крови (по крайней мере, у Anodon-ta, по A. Jatzenko, 1928).
Двужаберные головоногие обладают чисто или почти чисто полостным пищеварением. Все они —активные хищники. Кальмары (Loligo идругие) кусают добычу (рыб) челюстями, убивают ядом (выделение слюнных желез), откусывают куски и глотают. Пищеварение чисто полостное, первая его фаза проходит в желудке (под влиянием секрета печени); вторая фаза пищеварения проходит под воздействием секрета поджелудочной железы в слепом придатке желудка, у Loligo абсорбция происходит там же. Пищеварительная железа (hepatopancreas) гомологична печени других моллюсков и разделена на печень и поджелудочную железу. У Loligo пища в полость железы не попадает, внутриклеточное пищеварение отсутствует (A. Bidder, 1950), однако печеночному эпителию осьминогов приписывают способность к абсорбции.
У ряда других фильтраторов-микрофагов пищеварительный аппарат представляет замечательные аналогии с таковым низших Conchifera. Слизистый шнур, к которому приклеиваются частицы пищи, вращаемый при помощи мерцательного эпителия узкой задней части желудка, встречается у актинотрохи Phoronoidea (Cori, 1932, 1939), у Kamptozoa (Cori, 1936; G. Becker, 1937), у ряда мшанок (L. Silen, 1944), у плеченогих (Lin-gula, S. Chuang, 1959), в средней кишке ланцетника (Е. Barrington). Все это аналоги протостиля моллюсков, но еще более примитивные.

Строение кишечника плеченогих

admin — Wed, 10 Mar 2010 11:17:57 +0000

Существуют аналогии в строении кишечника плеченогих и двустворчатых; желудок плеченогих сортировочного аппарата не имеет, но имеет мерцательную бороздку, выводящую непереваренные остатки из печеночных придатков в тонкую кишку. Весь эпителий кишечника жгутиковый, кроме эпителия печеночных придатков, но все же перистальтика играет в его работе большую роль, чем у двустворчатых. К фагоцитозу способен эпителий как желудка, так и придатков; как у многих моллюсков принимают участие в пищеварении и амебоциты, выползающие в полость кишечника (S. Ghuang, 1959).
У Phoronis и мшанок, несмотря на отсутствие многоклеточных пищеварительных желез, начальные фазы пищеварения проходят в просвете желудка, конечные — внутриклеточно. У Kamptozoa внутриклеточное пищеварение играет значительно меньшую роль.
Среди вторичноротых все изученные в этом отношении иглокожие обладают смешанным типом пищеварения: первая его фаза протекает в полости кишечника, завершающая— внутриклеточно. Так, у хищных звезд стенки желудка выделяют активную протеазу, под влиянием которой проглоченная добыча распадается, частицы ее движением ресниц уносятся в печеночные придатки, где и фагоцитируются; железистой функции придатки не несут. В абсорбции у всех иглокожих крупную роль играют странствующие фагоциты. В целом по характеру своего пищеварения иглокожие стоят довольно низко.
У ланцетника, как у Bivalvia, полостному перевариванию подвергаются только углеводы; жиры и белки фагоцитируются клетками желудка и перевариваются внутриклеточно (P. van Weel, 1937). Наоборот, оболочники обладают всецело полостным пищеварением — еще один из многих признаков, указывающих, что они являются упрощенной, а отнюдь не примитивной группой. У оболочников бывает две пищеварительные железы, пилорическая железа и печень. Пилорическая железа сильно разветвлена и обычно оплетает значительную часть кишечной петли; она имеется у всех оболочников, кроме аппендикулярий, и несет по-видимому, двойную функцию, экскреторную и пищеварительную (G. Fouque, 1953; J. Godeaux, 1954). Печень асцидии образована выростами желудка и хорошо развита у Molgulidae и Cynthiidae; она, по-видимому, выделяет пищеварительные ферменты. По 1 или по 2 слепых придатка, может быть гомологичных печеночным придатком асцидии, имеют аппендикулярий и сальпы.
Таким образом, мы видим, что полостное пищеварение независимо развивалось в различных стволах животных из внутриклеточного. Питание мелко дисперсной пищей (наннопланктоном) не стимулирует развития полостного пищеварения, и питающиеся таким способом группы часто сохраняют либо полностью внутриклеточное пищеварение (губки, Lingula, ланцетник), либо преимущественно внутриклеточное (пластинчатожаберные). Отсутствие внутриклеточного пищеварения у оболочников, также питающихся наннопланктоном, говорит в пользу их происхождения от более активных хищных форм, очевидно уже утративших внутриклеточное пищеварение.
Мы видели, что у всех животных со смешанным или чисто полостным пищеварением в эпителии кишечника дифференцируются железистые клетки, выделяющие в полость кишечника пищеварительные ферменты. Пространственное обособление железистых клеток вместе с потребностью в увеличении площади пищеварительного эпителия ведут к появлению пищеварительных желез. Очень часто вспомогательные или даже чисто пищеварительные железы развиваются и за счет передней кишки (слюнные железы). Таковы многочисленные одноклеточные слюнные железы плоских червей и Fissurellidae среди улиток, и многоклеточные слюнные железы коловраток, аннелид, большинства моллюсков, Atelocerata, клещей и т. д. Таким образом, пищеварительный аппарат большинства высших Metazoa состоит из кишечного тракта и его придаточных желез.

Глубоководные асцидии

admin — Sun, 07 Feb 2010 11:21:02 +0000

Некоторые глубоководные асцидии имеют резко редуцированный жаберный аппарат, с немногими жаберными щелями или совсем без щелей. Такие формы встречаются и среди Molgulidae (например, Aspiracula), и среди Ascidiidae (например, Pterygascidia). Возможно, что редукция жаберного аппарата зависит здесь от утраты им участия в процессе питания животного, при переходе последнего от фильтрации сестона к собиранию наилков.
У сальп гидрокинетическая (и одновременно локомоторная) функция переходит к кольцевой мускулатуре тела, в связи с чем покрытая ресничками часть жаберной кишки также сильно редуцируется, сводясь к узкому мостику, натянутому между полостью жаберной кишки и клоакальной полостью и служащему для уловления пищевых частиц. У аппендикулярий вододвигательную функцию выполняет хвост, струенаправ-ляющую — каналы домика, и пища отфильтровывается сеточкой, натянутой в одном из них; с сетки животное собирает ее ртом. В силу этого жаберный аппарат аппендикулярий, несущий только дыхательную функцию, устроен очень просто.
Заметим, что далеко идущее сходство в деталях строения жаберных щелей Enteropneusta и Acrania является доводом в пользу близкого родства обеих групп.
Итак, побочные функции пищеварительного аппарата, выделительная и дыхательная, у многих животных осуществляемые без специальных, анатомически выраженных приспособлений, в отдельных группах достигают значительной интенсивности и обслуживаются специальными приспособлениями, образованными разрастаниями стенок кишечника и весьма различными в различных случаях.
С точки зрения структуры пищеварительного аппарата надо еще отметить, что лишь у очень примитивных форм, или у очень мелких животных, средняя кишка и другие отделы пищеварительного аппарата состоят из одного эпителия. Обычно к кишечному эпителию присоединяются снаружи вспомогательные слои, образованные мышечными и опорными элементами, принадлежащими периферическому фагоцитобласту. В силу этого строение стенок кишечника достигает значительной сложности, особенно если принять во внимание нервы, у многих животных — кровеносные сосуды, а у насекомых — трахеи, входящие в состав стенки кишечника. Заметим, что нервы и трахеи по своему происхождению принадлежат ки-нобласту.
Таким образом, пищеварительный аппарат высших беспозвоночных, как и другие их аппараты, не принадлежит больше одному какому-либо пласту, но образован несколькими из них. Однако в каждом аппарате производные какого-либо пласта играют главную роль, являясь специфическими элементами, носителями основной функции данного аппарата, вокруг которых сгруппировались вспомогательные элементы. Таковы клетки центрального фагоцитобласта в пищеварительном аппарате, кино-бластический наружный эпителий — в составе кожных покровов, кино-бластические нервные клетки — в составе нервно-чувствительного аппарата.
Как было указано в т. 1, гл. IX, 2, у Pogonophora кишечник полностью отсутствует. Переваривание отфильтрованной из воды пищи, по-видимому, происходит внутри венца щупалец, образующего полый цилиндр (А. Иванов, 1955а). Если предположения о пищеварительной роли щупалец Pogonophora подтвердятся, этот случай представит один из самых замечательных примеров субституции во всем животном царстве (рис. 107, 108).

Нефроцельная теория

admin — Sat, 16 Jan 2010 11:22:55 +0000

Наименее правдоподобной теорией является так называемая нефро цельная теория, выдвинутая в свое время Н. Ziegler (1898) и поддержанная R. Е. Snodgrass (1938). Ziegler считал целомические мешки расширениями нефридиев низших червей, наподобие того, как воздухоносные мешки перепончатокрылых или мух являются расширениями трахей. Нефридии турбеллярий и других сколецид представляют собой тонкие трубочки эктодермального происхождения, разветвляющиеся по всему телу. По Ziegler, конечные отделы нефридиев расширяются в виде пузырей и эти пузыри становятся целомическими мешками. Затем с ними вступают в связь половые клетки, и возникает тесная связь между половым аппаратом и целомом, которую мы наблюдаем у всех целомических форм. Расширяясь, целом таким же образом приходит в тесное соприкосновение с мускулатурой, и в конце концов, как говорит Ziegler, все эти органы начинают развиваться из одного и того же зачатка — за счет стенок целомических' мешков.
/ Ни одно из положений этой теории не является достаточно обоснованным или сколько-нибудь правдоподобным. Как показал Е. Goodrich (1897, 1945), то, что прежде называли нефридиями, представляет соединение разнородных вещей: настоящих экто-дермальных нефридиев и целомодуктов, развивающихся из стенок целома и несущих функцию половых протоков х. Только благодаря этому смешению п могла возникнуть нефроцельная теория. Целом не мог возникнуть расширением целомодуктов, так как у животных, лишенных целома, нет и целомодуктов; целом не мог возникнуть,и расширением настоящих нефридиев, так как вполне нормальные нефридии сохраняются и у типичных целомических животных, и прежде всего у полихет. К тому же и согласовать гипотезу о происхождении целома от протонефридиев с данными эмбриологии невозможно.
Вторая теория — это схизоцель ная теория, выдвинутая A. Goette (1884) и поддержанная N. N. Polejaeff (1893) и J. Thiele (1902). Согласно этой теории, целом аннелид и моллюсков гомологичен схизоцелю сколецид, т. е. представляет не что иное, как усовершенствованный схизоцель. Эта теория не противоречит фактам, по дает она очень мало. Действительно, теория происхождения целома должна нам объяснить, почему целом несет половую функцию, почему в его стенках развиваются половые продукты. Она должна объяснить нам возникновение целомодуктов, она должна была бы объяснить, почему у некоторых животных целом образуется за счет кишечника, почему за счет его стенок частично образуется мускулатура тела и т. д. Нина один из этих вопросов схизо-цельная теория убедительного ответа не дает и потому полностью принята быть не может. Однако зерно истины она все же содержит. Образование целома в онтогенезе всех первичноротых происходит путем раздвигания клеток или вообще путем эпителизании первоначально массивного и аморфного зачатка. Таким образом, схизоцельная теория правильно описывает то, что имеет место в индивидуальном развитии значительной части целомических животных. Поэтому мы увидим, что при окончательном синтезе кое-что из этой теории можно заимствовать.
Н. А. Ливанов (1955) выдвинул миоцельную теорию происхождения целома, согласно которой целом возник как полость в мускульной закладке животного, заполнившаяся жидкостью и играющая благодаря этому роль опорного образования-для окружающей мускулатуры. Легко видеть, что это представление является модернизованной формой схизоцелыюй теории. Ценным является указание на роль опорной функции целома в его эволюции.
Третья теория — гоноцельная, производящая целом от половых желез. , Она была впервые создана пражским зоологом В. Hatschek (1878) и сформулирована датчанином В. Bergh (1885) следующим образом: целом происходит от гонад низших червей; полость каждого полусегмента аннелиды соответствует полости одного полового фолликула турбеллярий или немертины; эпителий целома (неритонеальный эпителий) соответствует стенке гонады, целомодукты — половым протокам.

Вопрос о приложимости энтероцельной теории к первичноротым

admin — Fri, 08 Jan 2010 11:23:22 +0000

Энтероцельная теория не возбуждала бы никаких сомнений, если бы речь шла об одних вторичноротых. Их, действительно, естественно выводить из животных, стоящих на уровне организации гребневиков. Важным дополнительным доводом в пользу большой давности эпителизации периферического фагоцитобласта вторичноротых явится наличие у иглокожих энтоневрального и гипоневрального отделов нервного аппарата и наличие нервных элементов в целомическом эпителии Enteropneusta (L. Silen, 1950), если подтвердится целомическое происхождение их нев-ронов. Но дело становится значительно сложнее, как только мы переходим к первичноротым — к аннелидам и моллюскам. Напомним здесь про героическую попытку применения энтероцельной теории к аннелидам, произведенную А. Седжвиком (см. т. 1, гл. VI, 6). С чисто сравнительно-анатомической точки зрения приложимость энтероцельной теории к первичноротым можно было бы в известной мере защищат ь; затруднения возникают со стороны эмбриологии. Ни у аннелид, ни у моллюсков энтеро-цельного образования целома не бывает. Было описано несколько исключений, но все эти указания оказались ошибочными. Целом аннелид образуется за счет парных, плотных зачатков, так называемых мезодермаль-ных полосок, в которых путем расхождения клеток, т. е. схизоцельным путем, возникают целомические полости.
Из этого затруднения существует выход. Бластомер Ы принадлежит к 4-му квартету, а все клетки этого квартета идут на образование кишечника, т. е. являются энтодермальными клетками. Сам Ы во многих случаях отделяет несколько мелких клеток, энтеробластов, входящих в состав кишечника. На этом основании легко допустить, что клетка 4

Целом у сколецид

admin — Wed, 23 Dec 2009 11:24:23 +0000

Таким образом, у сколецид целом, если и встречается, то в виде редчайшего исключения, в высоко специализованной группе приапулид. Наоборот, для трохофорных животных наличие целома в высшей степени характерно. И прежде всего мы сталкиваемся с ним у олигомерных аннелид и моллюсков. И у моллюсков, и у Dinophilus1, потомки клетки Ad входят в состав аморфного фагоцитобласта, в котором целомические полости, выстланные эпителием, появляются лишь на сравнительно поздних стадиях онтогенеза. Образуются зти полости схизоцельным путем — согласно схизоцельной теории, заселяются половыми клетками, и протоки этих целомических полостей становятся половыми протоками — согласно гоноцельной теории. Однако, как полости, возникшие эпителизацией периферического фагоцитобласта, открывающиеся порами наружу и несущие половую функцию, целомические полости олигомерных аннелид и примитивных моллюсков гомологичны радиальным камерам актиний и гастро-васкулярным каналам гребневиков — согласно энтероцельной теории.
Что касается полимерных аннелид, их постларвальное тело отличается очень сильным развитием целома, в связи с чем этот последний в развитии появляется значительно ранее: эпителизация охватывает уже первых потомков мезобластов, и целомические мешочки возникают еще за счет зародышевых полосок.
Итак, формы с наиболее примитивным типом онтогенеза — олигомер-ные аннелиды и моллюски — отличаются более поздним образованием целома и меньшей поляризацией периферического фагоцитобласта. Если считать развитие целома у моллюсков более примитивным, чем его развитие у аннелид, то в таком случае более вероятным является и независимое возникновение целома у первичноротых, лишь параллельное процессу эпителизации периферического фагоцитобласта у кишечнополостных. А мы видели, что способ образования зародышевых листков у животных со спиральным дроблением выводится из мультиполярной иммиграции и паренхимного типа развития, свойственного гидроидам (см. гл. I, 3), а не из инвагинации и энтероцельного способа образования мезодермы, характерных для вторичноротых.
Телобластическое развитие первичноротых, в отличие от телобласти-ческого развития асцидии, выводится не из энтероцельного типа развития, а из более примитивного, паренхимного типа развития гидроидов (см. стр. 13 — 15). Сравнение онтогенезов не говорит в пользу происхождения первичноротых от высших кишечнополостных, имеющих эпителизо-ванный периферический фагоцитобласт. Таким образом, и данные сравнительной анатомии, и данные сравнительной эмбриологии говорят в пользу независимого, гомопластического, а не гомофилетического происхождения целома у Articulata и Mollusca, с одной стороны, и у Deuterostomia — с другой.

Олигомерные аннелиды и моллюски

admin — Tue, 15 Dec 2009 11:24:52 +0000

С наиболее примитивной формой целома трохофорных животных мы встречаемся у олигомерных аннелид, Dinophilidae и Myzostomidae. И у тех, и у других целом представлен исключительно половыми полостями. У самки Dinophilus (т. 1, рис. 95) целомическая полость находится в заднем из пяти сегментов тела; метамерия олигомерных аннелид, как мы в свое время видели, охватывает в основном лишь эктодермальные (кино-бластические) органы. Целомическая полость открывается наружу двумя половыми протоками — целомодуктами. По боковым ее стенкам расположена пара яичников, развивающихся за счет первичных половых элементов, первоначально чуждых целому и лишь мигрировавших сюда во время эмбрионального развития. Полость целома функционирует в качестве матки и семеприемника. В передней • асти тела Dinophilus имеется довольно рыхлая мезенхимная ткань с неправильными схизоцельными пространствами, лишенными эпителиальной выстилки.Мизостомиды не являются сколько-нибудь близкими родственниками Dinophilus, но в отношении целома представляют значительные принципиальные сходства. У Protomyzostomum (т. 1,рис. 96), подробно изученного Д. М. Федотовым (1915), половые клетки лежат первоначально в паренхиме (аморфном периферическом фагоцитобласте), в толще которой возникает и целомическая полость. Она разрастается, и яичники постепенно включаются в ее стенку. У взрослого животного целомическая полость лежит дорсально от кишечника и дает многочисленные разветвления. Она открывается в клоаку непарной порой и несколькими парами целомодуктов. Это равносильно открыванию наружу, ибо клоака представляет впя-чивание наружных покровов. За счет одной пары выростов целома образуются и зачатки мужских выводных путей; отделившись, они разрастаются и связываются при помощи многочисленных разветвлений с семенными фолликулами, а при помощи пары боковых отверстий открываются наружу.