Сравнительная анатомия

Онтогенез звезд и офиур

admin — Sun, 25 Jul 2010 14:41:11 +0000

Если бы мы стали искать в онтогенезе звезд или офиур отражение всех тех сложных перестроек, при помощи которых мы выводили их организацию из плана строения диплеврулы, мы увидели бы, что индивидуальное развитие и тех, и других очень сильно видоизменено, но у звезд, пожалуй, меньше, чем у офиур.
Личинки звезд, бипиннарии или брахиолярии, являются типичными диплеврулами; у некоторых звезд (Asterina, Solaster и другие) встречаются и упрощенные, лецитотрофные личинки. Перед метаморфозом личинка обычно прикрепляется к субстрату предротовой лопастью, и передняя часть ее тела, включающая рот и пищевод, вытягивается в стебелек. Старый рот и анус закрываются, новые образуются на новых местах. Зная морфологию звезд, естественно было бы ожидать, что после цистидей-ного закручивания кишечника и элейтерозойного смещения ануса новый рот возникнет на заднем конце личинки и новый анус — на противоположном, переднем ее конце. Однако в действительности рот возникает на левом боку личинки, а анус — на ее правом боку (рис. 195). Таким образом, развитие морской звезды не повторяет в точности тех процессов, которые мы и морфологически должны принимать для понимания строения иглокожих, и исторически на основании палеонтологического материала допускать в их филогенезе. С какими бы ископаемыми формами мы ни сравнивали морских звезд, во всех случаях мы вынуждены выводить их из Pelmatozoa, имеющих рот на первичном оральном полюсе, а не в месте, соответствующем левому боку исходной билатеральной формы. Таким образом, метаморфоз морских звезд, хотя и повторяет в известной мере некоторые стадии их филогенеза, но лишь в сильно сокращенном и искаженном виде.

Левый гидроцель при метаморфозе звезды

admin — Sat, 17 Jul 2010 14:41:33 +0000

Левый гидроцель при метаморфозе звезды, как и в прототипе, располагается сначала дугой, а затем и кольцом вокруг ротового отверстия и становится организационным центром для всей оральной стороны развивающейся звездочки. Такая роль левого гидроцеля не случайна. Мы видели, что исторически амбулакральная система, представляющая производное левого гидроцеля, сыграла большую роль в возникновении 5-лучевой симметрии иглокожих. В этом отношении индивидуальное развитие звезд повторяет их историческое развитие, однако также в измененном виде — упрощенном и укороченном: гидроцель не перемещается вместе с ротовым отверстием на задний конец тела, а остается на своем месте, на левом боку, и там, где он лежит, происходит образование оральной стороны звезд и нового рта. Скелет аборальной стороны образуется, как и в прототипе, в области правого заднего целома, который здесь, однако, тоже остается на своем месте, т. е. на правом боку животного, вместо того, чтобы смещаться к переднему концу. Оба зачатка звезды — оральный и аборальный, первоначально независимые, срастаются между собой; стебелек со всеми заключенными в нем органами (личиночный пищевод, большая часть ак-соцеля и т. д.) редуцируется, и звездочка начинает ползать самостоятельно.
Развитие офиур еще более видоизменено. Сидячая стадия совершенно выпала. Рот личинки переходит в дефинитивный рот офиуры, и оральный конец личинки делается оральной стороной офиуры. Зато левый гидроцель растет к середине и огибает ротовое отверстие; так же растет к середине и левый задний целом. Анус личинки закрывается и нового не образуется. Эти резкие отличия в развитии столь несомненно и тесно связанных между собою форм, как морские звезды и офиуры, показывают, как далеко развитие и тех, и других от прототипа и как осторожно надо использовать процессы метаморфоза иглокожих при истолковании их организации. Упуская из виду это обстоятельство, J. Barrois (1924) пытался построить всю филогению иглокожих на основании чисто эмбриологических данных, без учета данных сравнительной анатомии и палеонтологии; эта методологическая ошибка и привела его к таким неверным выводам, как отделение офиур от звезд и полное отделение Е1-eutherozoa от Pelmatozoa (Д. Федотов, 1928).

Морские ежи

admin — Sat, 10 Jul 2010 14:42:14 +0000

В то время как морские звезды и офиуры представляют пример равномерного развития актинальной и абак-тинальной сторон тела, ежи и голотурии характеризуются резким преобладанием актинальной стороны. В обеих группах амбулакры тянутся по меридианам мешковидного тела, от рта почти до противоположного полюса, близ которого располагается анальное отверстие. Однако, несмотря на это сходство и немногие другие совпадения в их организации, ежи и голотурии настолько различны между собой, что необходимо рассматривать их организацию отдельно.
Скелет актинальной стороны у всех морских ежей представлен пятью двойными рядами (изредка пятью полями у некоторых Lepidocentroidea) амбулакральных пластинок и лежащими между ними пятью полями интерамбулакральных пластинок. Интерамбулакральные поля примитивных палеозойских ежей заполнены многочисленными неправильными пластинками (рис. 197,Л), число которых свелось у мезозойских и современных форм к двум рядам пластинок в каждом поле (рис. 197, В ж Г). Однако, гомологичны ли они названным пластинкам других групп, сказать трудно. Возможно, что амбулакральные пластинки ежей гомологичны одноименным пластинкам звезд, не прикрывающим, а подстилающим амбулакральную борозду и эктоневральный тяж. Действительно, строение амбулакр у нижнесилурского ежа Aulechinus (Е. Mac Bride and W. Spencer, 1938) позволяет думать, что эктоневральные тяжи ежей погрузились внутрь и прошли сквозь подстилавшие их пластинки, образовав эпиневральное впячивание. Следы смыкания пластинок над этим впячиванием еще заметны у верхнесилурского ежа Palaeocliscus ferox. Ножки ежей проходят через отверстия в амбулакральных пластинках, а не между пластинками, как это бывает у звезд (рис. 196).
Абактинальная сторона низведена у взрослых морских ежей до степени небольшого перипрокта, или анального поля, у типичных форм выстланного мелкими пластинками и несущего слегка эксцентрически расположенный анус. Последние непарные интеррадиальные пластинки несут половые отверстия и в одном интеррадиусе, сверх того — мадрепоровое отверстие. Вместе с последними непарными амбулакральными пластинками («глазными») они образуют у типичных ежей сплошное кольцо, окружающее циркуманальное поле (апикальная система, как выражаются систематики, или, точнее, апикальный набор пластинок, рис. 197, 200). Имеется единственный осевой набор органов. Половой аппарат ежей образован, как и у звезд, половым тяжем, на котором выпочковы-ваются гонады, и у правильных ежей построен по 5-лучевому типу. Кишечник, в отличие от звезд и офиур, сохраняет трубчатую форму и асимметрическое расположение, свойственное примитивным классам, но образует более сложные петли, чем у большинства других иглокожих.

Развитие морских ежей

admin — Sat, 03 Jul 2010 14:42:50 +0000

В развитии морских ежей прикрепленная стадия совершенно выпадает. Редукция органов правой стороны, боковое образование ежика на личинке, некоторые детали в развитии скелета оральной стороны сближают развитие морских ежей с развитием морских звезд; морфология личинки и некоторые биохимические сходства (см. L. Н. Hyman, 1955) сближают их с офиурами. Молодой, только что образовавшийся ежик имеет сравнительно равномерно развитые оральную и аборальную стороны и по внешности напоминает молодую звездочку или взрослую офиоцистию. Наличие осевого набора органов и полового тяжа чрезвычайно сближает ежей со звездами и офиурами. Естественней всего выводить их из каких-либо форм, близких к примитивным эдриоастероидеям (Т. Mortensen, 1928). При этом можно допустить общий прототип для ежей, звезд и офиур, который отличался бы от эдриоастероидеи положением анального отверстия и положением полюсов тела по отношению к субстрату. Из этого прототипа ежи выводятся разрастанием скелета оральной стороны, возникновением закрытых амбулакр, выработкой характерного для ежей жевательного аппарата и т. д.
Последний из классов Eleutherozoa — голотурии (Holothurioidea) стоит несколько обособленно от остальных. Архитектонически голотурии имеют кое-что общее с морскими ежами: мешковидное тело, еще более вытянутое вдоль оси, нежели у ежей, и амбулакры, тянущиеся почти до анального отверстия. Как и у ежей, кишечник голотурий сохраняет трубчатую форму и петлеобразный изгиб, свойственный Pelmatozoa, хотя самый ход петли проще, чем у ежей. Подобно морским ежам и офиурам, голотурии имеют замкнутые амбулакральные борозды.
Наиболее важной примитивной чертой в архитектонике голотурий является строение полового аппарата. Половой тяж у них отсутствует, и они сохраняют единственную непарную половую железу, свойственную зародышу. Половая железа открывается наружу непарным отверстием, лежащим в одном интеррадиусе с мадрепоровым отверстием, недалеко от орального конца тела. Таким образом, голотурии сохраняют взаимное положение рта, мадрепорового и полового отверстий, свойственное цистидеям, и лишь анальное отверстие сдвигается на аборальный конец тела, как у всех Eleutherozoa. Впрочем, наружное мадрепоровое отверстие, имею-щееся у всех личинок голотурии, из взрослых голотурии сохраняется лишь у меньшинства: Elpidiidae и Pelagothuriidae из Elasipoda, некоторые Syn-aptidae. У Chiridota и Trockoderma (сем. Synaptidae) наряду с наружным мадрепоровым отверстием появляется новое внутреннее мадрепоровое отверстие, соединяющее каменистый канал с туловищным целомом (Д. Ласточкин, 1914); у большинства голотурий наружное отверстие исчезает и имеется только одно или несколько внутренних. Типичный осевой набор органов, характерный для звезд, офиур и ежей, у голотурий отсутствует, хотя большинство его компонентов в разрозненном виде имеется налицо (Д. М. Федотов). Циркуморальные щупальца голотурий представляют видоизмененные амбулакральные ножки; в сем. Synaptidae они полностью или частично отходят непосредственно от кольцевого канала, и отхождение их представляет довольно заметные уклонения от правильной 5-лучевой симметрии (Д. Ласточкин, 1915).

Последовательные ступени в развитии симметрии

admin — Sat, 26 Jun 2010 14:43:53 +0000

Рассматривая организацию иглокожих на различных стадиях их онтогенеза и филогенеза, можно констатировать необычайно сложные и закономерные изменения симметрии их тела. В целом, мы находим здесь следующие ступени (рис. 198).1) первичная 4- или 8-лучевая симметрия, сходная с симметрией примитивных кишечнополостных; охватывает ранние стадии развития до бла-:тулы, на более поздних стадиях сменяется 2-лучевой;2) 2-лучевая симметрия сказывается в ктенофорном строении кишеч-но-целомического аппарата личинки до момента образования рта;
3) первичная двусторонняя симметрия, общая с хордовыми; с большими или меньшими нарушениями свойственна свободноплавающей личинке; ни у одного взрослого иглокожего никаких следов этих трех первых форм симметрии не сохраняется;
4) диссимметрия цистидей; проявлением ее у современных иглокожих является спиральный ход кишечника морских лилий, голотурий и морских ежей;5) вторичная двусторонняя симметрия высших Pelmatozoa; этот вид симметрии проявляется у современных морских лилий в положении анального отверстия и способе отхождения от рта приводящих борозд; у голотурий — в положении полового и мадрепорового отверстий; у остальных Eleutherozoa — в положении мадрепорового отверстия и осевого набора органов; совершенно исчезает у тех звезд и офиур, у которых мадрепоро-вые отверстия и осевые наборы появляются во всех интеррадиусах;
6) вторичная радиальная симметрия, характерная для иглокожих и в типичном случае проявляющаяся как 5-лучевая симметрия; охватывает большую часть организации современных иглокожих или, по крайней мере, так называемых правильных форм; у некоторых офиур полностью охватывает всю организацию.
Интересно отметить, что у некоторых диплопорит и эдриоастероидеи наблюдается 5-лучевая симметрия чисто вращательного типа;
7) вторичная диссимметрия Eleutherozoa; проявляется у морских звезд и морских ежей и выражается в эксцентрическом положении анального отверстия; у звезд оно сдвинуто в направлении интеррадиуса ВС, соседнего с мадрепоровым, у ежей — в сторону одного из радиусов (В на рис. 199). В обоих случаях анальное отверстие оказывается вне плоскости вторичной двусторонней симметрии (плоскость М) и нарушает как эту симметрию, так и 5-лучевую.
Итак, семь различных типов симметрии проявляются в организации современных «правильных» Eleutherozoa. Из них основной является, конечно, 5-лучевая симметрия, далее — вторичная двусторонность, унаследованная от высших Pelmatozoa, и, наконец, диссимметрия кишечника, идущая от цистидей. Первичная двусторонность и первичная радиаль* ность не оставила в строении взрослого животного никаких следов, а диссимметрия Eleutherozoa имеет ничтожные размеры и сравнительно узкое распространение.
Так обстоит с симметрией тех иглокожих, которых можно назвать правильными Eleutherozoa. Наряду с этим в двух классах, среди морских ежей и среди голотурий, мы встречаем новые осложнения плана строения, ведущие к появлению дальнейших форм симметрии.

Экологическое значение различных форм

admin — Sat, 19 Jun 2010 14:44:22 +0000

Рассматривая экологическое значение различных форм симметрии (см. гл. I, 3), мы говорили о том, что монаксонно-гетерополярное, радиальное строение удобно животному либо при активном плавании в толще воды, либо при сидячем образе жизни, когда животное одним концом прикреплено к субстрату, а другим обращено в воду. Диссимметрия цистидей возникла в силу необходимости внутренних перестроек животного в связи с прикреплением преоральной лопастью к субстрату; ее возникновение было реакцией на способ прикрепления, а не на условия прикрепленного образа жизни как такового. В качестве реакции на эти условия позже развилась радиальная симметрия большинства иглокожих, и мы видели ее независимое возникновение в различных стволах этих последних. Однако самый факт прикрепления, исключающий взаимнополярное расположение рта и ануса на обоих концах главной оси, препятствовал полноте радиальной симметрии у всех Pelmatozoa, как и у других сидячих Bilateria — мшанок и прочих. Отсюда возникновение и стойкое сохранение ограниченной двусторонней симметрии у Pelmatozoa: она вызвана не экологическими, а организационными причинами.
Для передвижения по субстрату, для ползания, наиболее удобной является двусторонне-симметричная форма тела. Поэтому с переходом Eleutherozoa к ползающему образу жизни естественно было бы ожидать от них возврата к двусторонней симметрии. Однако ждать приходится долго; морские звезды с нижнего ордовика (Villebumaster из Somasteroidea, рис. 193,А) и до наших дней упорно сохраняют радиально-симметричное строение так же, как и офиуры. Самый факт отрыва от субстрата, позволяющий анальному отверстию расположиться прямо против ротового, способствовал даже усилению радиальной симметрии Eleutherozoa, и кое-кто из них достиг вполне радиального строения (Trichasteridae из Euryalae). Очевидно, медленное движение иглокожих не создает больших преимуществ для двусторонне-симметричной формы тела по сравнению с радиальной.
Среди морских ежей также очень долгое время — от силура до триаса — не появлялось двусторонне-симметричных форм, и только в юре возникла определенная тенденция к развитию двусторонней симметрии, охватившая, однако, лишь часть класса Echinoidea и явно связанная с роющим образом жизни. При движении в грунте сопротивление субстрата становится так велико, что преимущества билатеральной симметрии оказываются вполне ощутимыми.
Надо заметить, что уже многие правильные ежи предпочтительно ползают радиусом D вперед. Можно предположить, что эта повадка существовала и у тех древних ежей, которые дали начало неправильным ежам. Таким образом, и здесь, как и во многих других случаях, в истоках нового эволюционного процесса стоит новая повадка, новая особенность поведения животного.
У ряда ископаемых Diadematoidea перипрокт, не покидая апикальной системы пластинок, перемещается из радиуса В в интеррадиус АВ, т. е. в ловеновскую плоскость. Но настоящая третичная двусторонняя симметрия впервые появляется у нижнеюрского ежа Pygaster, близкого к правильным ежам из отряда Diadematoidea, и заключается у него в сдвиге анального отверстия из перианального поля в интеррадиус АВ (рис. 200, Б). У Pygaster анальное отверстие еще непосредственно примыкает к апикальной системе пластинок, и нарушения 5-лучевой симметрии невелики. В дальнейшем у других ежей оно спускается вдоль интеррадиуса и обычно доходит до края тела. Иногда анальное отверстие сдвигается и на нижнюю поверхность, но чрезмерно к ротовому не приближается.

Интеррадиус

admin — Sat, 12 Jun 2010 14:44:52 +0000

Однако интеррадиус, в котором располагается анус, становится физиологически задним, противолежащий радиус становится физиологически передним, тело нередко вытягивается вдоль новой передне-задней оси и в силу этого приобретает двусторонне-симметричные очертания (Echinocyamusи др.). Вследствие увеличения пирамиды АВ двусторонне-симметричным становится и аристотелев фонарь. У многих форм семейства Scutellidae по краям плоского тела вследствие неравномерного роста возникают вырезки, иногда в дальнейшем замыкающиеся в отверстия, л у н у л ы (рис. 201, А), причем вырезки располагаются строго билатерально и главным образом на заднем краю тела (Rotula, Cassidulus и др.). Несмотря на причудливые формы, принимаемые некоторыми из щитовидных ежей, их двусторонняя симметрия не уничтожает 5-лучевую, а лишь превращает ее из гомономной лучевой симметрии в гетерономную. Все антимеры 5-лучевого ежа сохраняются, лишь дифференцируясь и становясь не одинаковыми между собой.
У Spatangoidea, или сердцевидных ежей, развитие двусторонней симметрии идет еще дальше, чем у Clypeastroidea. Прежде всего, не только анальное отверстие сдвигается вдоль интеррадиуса А В (рис. 199, 5) на физиологически «задний» край тела, но и ротовое отверстие сдвигается из центра физиологически «брюшной» стороны на ее передний край. Середина «брюшной» стороны оказывается занятой продолжением интеррадиуса АВ. Тело более или менее вытягивается вдоль новой продольной оси. Лежащие вдоль средней линии «брюшной» стороны интеррадиальные пластинки у всех вышестоящих сердцевидных ежей приобретают специфическую форму и располоя?ение, образуя так называемый plastron. На верхнем полюсе апикальная система пластинок также теряет правиль-яую 5-лучевую форму и вытягивается вдоль «спинной» стороны; у наиболее далеко зашедших форм (Collyritidae, Pour-talesiidae; рис. 201,В) она даже разрывается надвое: четыре половые пластинки, в том числе мадрепоровая, и три глазные сдвигаются кпереди, две глазные сдвигаются кзади. Три амбулакры остаются связанными с передней половиной апикальной системы и образуют т р и в и й (t г i v i u m), две другие остаются в связи с задней половиной и образуют б и в и й (b i-v i u m). В силу этого у таких форм весь панцирь перестраивается по весьма сложному билатеральному типу. Сдвиг ануса в направлении одного из интеррадиусов вызывает редукцию лежащей в этом интеррадиусе гонады, так что остается всего четыре, а иногда и две гонады, расположенные по бокам плоскости двусторонней симметрии (рис. 201, В),
В своем развитии сердцевидные ежи проходят стадию правильного ежа с анальным отверстием, расположенным эндоцик-лически, т. е. внутри апикальной системы пластинок, как это доказано для Hemiaster (А. Agassiz, 1876).
Итак, третичная двусторонняя симметрия неправильных морских ежей не имеет ничего общего с вторичной двусторонней симметрией Pelmatozoa. Плоскостью двусторонней симметрии ежей становится не мадрепоровая плоскость AM (рис. 199), а плоскость DL (ловенов-скаяплоскость); новая продольная ось животного перпендикулярна к главной оси радиаль-но-симметричных иглокожих. Следы вторичной двусторонней симметрии в организации правильных ежей оказались слишком слабыми, чтобы повлиять на положение новой плоскости двусторонней симметрии при новом-возникновении этой последней.

Гастроваскулярный аппарат

admin — Sun, 06 Jun 2010 11:11:07 +0000

У всех медуз гастроваскулярный аппарат бывает расчленен на центральный отдел — гастральную полость и периферический отдел. Гастральная полость выстлана амебоидным и железистым эпителием, и здесь происходит переваривание пищи. Полостная фаза пищеварения происходит под влиянием мощной протеазы, действующей в кислой среде (С. Yonge, 1931). У высших сцифомедуз, так же как у гидромедуз, периферический отдел состоит из системы радиальных каналов, соединенных кольцевым каналом (см. т. 1, гл. III). Так, у Aurelia (отряд Discomedusae; т. 1, рис. 20, Б] имеются 8 разветвленных каналов и 8 неразветвленных адра-диальных. Все каналы выстланы мерцательным эпителием, жгуты которого гонят жидкость в определенном направлении, создавая в пределах гастроваскулярного аппарата правильную циркуляцию (рис. 96). По не-разветвленным каналам жидкость идет от гастральной полости по направлению к периферии, переходит в кольцевой канал и по разветвленным каналам возвращается в гастральную полость (И. Ветохин, 1926). У гидроидных медуз система каналов устроена в большинстве случаев проще, но в основных чертах план строения гастроваскулярного аппарата тот же. Циркуляция жидкости под влиянием работы мерцательных эпителиальных клеток имеет место и в гастроваскулярной полости актиний.
Гастро-васкулярный аппарат гребневиков включает вслед за эктодер-мальной глоткой энтодермальный желудок и сложную систему каналов
(строение его описано в т. 1, гл. III, 6). Таким образом, разделение фагоцитобласта на центральный и периферический отделы в той или иной мере свойственно всем кишечнополостным, за исключением гидрополипов. Полостная фаза пищеварения протекает у гребневиков в глотке за счет ферментов ее желез, внутриклеточная фаза— в клетках эпителия желудка и каналов.
Мы уже указывали на вы-Рис. 96. Направление токов жидкости в гастро- сокую степень поляризации васкулярных каналах сцифомедузы (указаны всех тканей кишечнополост-стрелками) (по J. A. Ramsay) ш, у гидроидов все ткане-
вые клетки входят в состав эпителиев илимиозпителиев. У Anthozoa, сцифомедуз и гребневиков студень бывает заселен клетками: у Anthozoa и Scyphozoa эти клетки проникают сюда вторично, на поздних стадиях развития, и происходят из обоих первичных пластов, главным образом из кинобласта. Формативные потенции их незначительны и почти никаких органов за их счет не образуется, если не считать, во-первых, внутреннего скелета части Octocorallia, образуемого за счет находящихся в толще студня склеробластов, и, во-вторых, мускулатуры гребневиков. Впрочем, склеробласты Octocorallia онтогенетически являются сравнительно поздними иммигрантами из эктодермы и принадлежность их к периферическому фагоцитобласту довольно сомнительна.

Структура низших турбеллярий

admin — Sat, 29 May 2010 11:11:33 +0000

Как мы уже видели (см. гл. I), структура низших турбеллярий (Acoela) по своему уровню представляет некоторое, правда, чисто формальное, сходство со структурой губок. Фагоцитобласт Acoela, подобно таковому губок, отличается значительной пестротой клеточного состава, пищеварительные клетки у некоторых видов не собраны вместе и представлены разрозненными фагоцитами, блуждающими в паренхиме (Proporus venenosus, Convoluta sordida, no L. Graff, рис. 2, Oxyposthia, по А. В. Иванову, 1952в, рис. 97). У таких форм настоящего пищеварительного аппарата еще нет. Рот во многих случаях (например, у Aphanostoma sanguineum, В. Беклемишев, 1915) представляет простое отверстие в эпидермисе, ведущее прямо в полужидкую паренхиму.
Однако уже у большинства Acoela мы наблюдаем следующую ступень в развитии фагоцитобласта; первоначально разрозненные фагоциты сливаются в единый пищеварительный синцитий, расположенный в центральной части тела и сообщающийся со ртом, как бы замыкающий собой рот (рис. 98, .4). Проглоченная пища переваривается в вакуолях синцития. Периферия тела занята остальными элементами фагоцитобласта — опорными, мышечными и т. п., среди которых залегают железистые и нервные клетки, принадлежащие кинобласту. Степень обособленности пищеварительного синцития от этой периферической паренхимы бывает очень различна. У Aechmalotus опорные и выполняющие клетки частично перемешаны с пищеварительным синцитием в одну пенистую массу, и лишь в самом центре, над ртом, имеется почти чистый синцитий. У Aphanostoma pallidum и многих других видов синцитий полностью обособлен от опорных элементов, но все еще пронизан пучками дорсо-вентральных мышц (В. Беклемишев, 1915). С этого момента у Acoela, как и у высших кишечнополостных, можно различать центральный фагоцитобласт, пищеварительный, от периферического, лишенного этой функции, или, точнее, сохраняющего ее в ограниченной степени. Последнюю оговорку приходится делать ввиду того обстоятельства, что способные к фагоцитозу клетки сохраняются в известном количестве в периферическом фагоцитобласте всех высших Metazoa, начиная с турбеллярий [прославленное открытие И. И. Мечникова (Е. Metsctmikoff, 1883) и длинный ряд дальнейших работ]; у большинства животных они служат для уничтожения проникших в организм микробов, для удаления посторонних частиц и экскретов (см. гл. VII), для разрушения и переваривания отмирающих клеток организма; однако наряду со всем этим, благодаря своей подвижности, фагоциты периферического фагоцитобласта некоторых животных принимают деятельное участие и в пищеварении, на время проникая для этого в полость кишечника; в особенности это относится к иглокожим, к пластинчатожаберным и низшим брюхоногим моллюскам.

Фагоцитобласт

admin — Sat, 22 May 2010 11:12:12 +0000

В отличие от кишечнополостных весь фагоцитобласт типичных Acoela как центральный, так и периферический полностью сохраняет аморфную структуру и не представляет никаких зачатков эпителиального расположения своих элементов. У всех вышестоящих турбеллярий (начиная с Хе-noturbellida, близких в других отношениях к Acoela) периферический фагоцитобласт сохраняет аморфное строение, но вместо пищеварительного синцития возникает мешковидный кишечник, построенный из одного слоя амебоидного эпителия; полость его сообщается с ротовым отверстием (рис. 98, Б). Впрочем пищеварение у громадного большинства турбеллярий продолжает оставаться внутриклеточным. В момент пищеварения, когда кишечные клетки наглатываются пищевых частиц, объем клеток увеличивается и полость кишечника может исчезнуть. У многих видов клеточные границы при этом тоже исчезают и кишечник превращается в сплошной синцитий. По окончании пищеварения клеточные границы, просвет кишечника и эпителиальное расположение клеток появляются вновь. В ряде случаев старые эпителиальные клетки при этом распадаются, и новый эпителий кишечника восстанавливается за счет запасных, не функционировавших клеток. Таким образом, кишечнику большинства турбеллярий свойственна лишь неустойчивая эпителиальная структура, появляющаяся и исчезающая в зависимости от функционального состояния.
Среди всех турбеллярий только отряды Notandropora и Macrostomida обладают полостным пищеварением и устойчивой эпителиальной структурой кишечника. Их кишечник выстлан мерцательным эпителием (рис. 98, Г), клетки которого всасывают только уже переваренную пищу. Добыча в момент глотания обволакивается секретом глоточных желез и переваривается в полости кишечника под влиянием ферментов этого секрета (Е. Westblad, 1923). Такова высшая ступень в развитии структуры центрального фагоцитобласта плоских червей.