Сравнительная анатомия » Беспозвоночные

Гастроваскулярный аппарат

admin — Sun, 06 Jun 2010 11:11:07 +0000

У всех медуз гастроваскулярный аппарат бывает расчленен на центральный отдел — гастральную полость и периферический отдел. Гастральная полость выстлана амебоидным и железистым эпителием, и здесь происходит переваривание пищи. Полостная фаза пищеварения происходит под влиянием мощной протеазы, действующей в кислой среде (С. Yonge, 1931). У высших сцифомедуз, так же как у гидромедуз, периферический отдел состоит из системы радиальных каналов, соединенных кольцевым каналом (см. т. 1, гл. III). Так, у Aurelia (отряд Discomedusae; т. 1, рис. 20, Б] имеются 8 разветвленных каналов и 8 неразветвленных адра-диальных. Все каналы выстланы мерцательным эпителием, жгуты которого гонят жидкость в определенном направлении, создавая в пределах гастроваскулярного аппарата правильную циркуляцию (рис. 96). По не-разветвленным каналам жидкость идет от гастральной полости по направлению к периферии, переходит в кольцевой канал и по разветвленным каналам возвращается в гастральную полость (И. Ветохин, 1926). У гидроидных медуз система каналов устроена в большинстве случаев проще, но в основных чертах план строения гастроваскулярного аппарата тот же. Циркуляция жидкости под влиянием работы мерцательных эпителиальных клеток имеет место и в гастроваскулярной полости актиний.
Гастро-васкулярный аппарат гребневиков включает вслед за эктодер-мальной глоткой энтодермальный желудок и сложную систему каналов
(строение его описано в т. 1, гл. III, 6). Таким образом, разделение фагоцитобласта на центральный и периферический отделы в той или иной мере свойственно всем кишечнополостным, за исключением гидрополипов. Полостная фаза пищеварения протекает у гребневиков в глотке за счет ферментов ее желез, внутриклеточная фаза— в клетках эпителия желудка и каналов.
Мы уже указывали на вы-Рис. 96. Направление токов жидкости в гастро- сокую степень поляризации васкулярных каналах сцифомедузы (указаны всех тканей кишечнополост-стрелками) (по J. A. Ramsay) ш, у гидроидов все ткане-
вые клетки входят в состав эпителиев илимиозпителиев. У Anthozoa, сцифомедуз и гребневиков студень бывает заселен клетками: у Anthozoa и Scyphozoa эти клетки проникают сюда вторично, на поздних стадиях развития, и происходят из обоих первичных пластов, главным образом из кинобласта. Формативные потенции их незначительны и почти никаких органов за их счет не образуется, если не считать, во-первых, внутреннего скелета части Octocorallia, образуемого за счет находящихся в толще студня склеробластов, и, во-вторых, мускулатуры гребневиков. Впрочем, склеробласты Octocorallia онтогенетически являются сравнительно поздними иммигрантами из эктодермы и принадлежность их к периферическому фагоцитобласту довольно сомнительна.

Структура низших турбеллярий

admin — Sat, 29 May 2010 11:11:33 +0000

Как мы уже видели (см. гл. I), структура низших турбеллярий (Acoela) по своему уровню представляет некоторое, правда, чисто формальное, сходство со структурой губок. Фагоцитобласт Acoela, подобно таковому губок, отличается значительной пестротой клеточного состава, пищеварительные клетки у некоторых видов не собраны вместе и представлены разрозненными фагоцитами, блуждающими в паренхиме (Proporus venenosus, Convoluta sordida, no L. Graff, рис. 2, Oxyposthia, по А. В. Иванову, 1952в, рис. 97). У таких форм настоящего пищеварительного аппарата еще нет. Рот во многих случаях (например, у Aphanostoma sanguineum, В. Беклемишев, 1915) представляет простое отверстие в эпидермисе, ведущее прямо в полужидкую паренхиму.
Однако уже у большинства Acoela мы наблюдаем следующую ступень в развитии фагоцитобласта; первоначально разрозненные фагоциты сливаются в единый пищеварительный синцитий, расположенный в центральной части тела и сообщающийся со ртом, как бы замыкающий собой рот (рис. 98, .4). Проглоченная пища переваривается в вакуолях синцития. Периферия тела занята остальными элементами фагоцитобласта — опорными, мышечными и т. п., среди которых залегают железистые и нервные клетки, принадлежащие кинобласту. Степень обособленности пищеварительного синцития от этой периферической паренхимы бывает очень различна. У Aechmalotus опорные и выполняющие клетки частично перемешаны с пищеварительным синцитием в одну пенистую массу, и лишь в самом центре, над ртом, имеется почти чистый синцитий. У Aphanostoma pallidum и многих других видов синцитий полностью обособлен от опорных элементов, но все еще пронизан пучками дорсо-вентральных мышц (В. Беклемишев, 1915). С этого момента у Acoela, как и у высших кишечнополостных, можно различать центральный фагоцитобласт, пищеварительный, от периферического, лишенного этой функции, или, точнее, сохраняющего ее в ограниченной степени. Последнюю оговорку приходится делать ввиду того обстоятельства, что способные к фагоцитозу клетки сохраняются в известном количестве в периферическом фагоцитобласте всех высших Metazoa, начиная с турбеллярий [прославленное открытие И. И. Мечникова (Е. Metsctmikoff, 1883) и длинный ряд дальнейших работ]; у большинства животных они служат для уничтожения проникших в организм микробов, для удаления посторонних частиц и экскретов (см. гл. VII), для разрушения и переваривания отмирающих клеток организма; однако наряду со всем этим, благодаря своей подвижности, фагоциты периферического фагоцитобласта некоторых животных принимают деятельное участие и в пищеварении, на время проникая для этого в полость кишечника; в особенности это относится к иглокожим, к пластинчатожаберным и низшим брюхоногим моллюскам.

Фагоцитобласт

admin — Sat, 22 May 2010 11:12:12 +0000

В отличие от кишечнополостных весь фагоцитобласт типичных Acoela как центральный, так и периферический полностью сохраняет аморфную структуру и не представляет никаких зачатков эпителиального расположения своих элементов. У всех вышестоящих турбеллярий (начиная с Хе-noturbellida, близких в других отношениях к Acoela) периферический фагоцитобласт сохраняет аморфное строение, но вместо пищеварительного синцития возникает мешковидный кишечник, построенный из одного слоя амебоидного эпителия; полость его сообщается с ротовым отверстием (рис. 98, Б). Впрочем пищеварение у громадного большинства турбеллярий продолжает оставаться внутриклеточным. В момент пищеварения, когда кишечные клетки наглатываются пищевых частиц, объем клеток увеличивается и полость кишечника может исчезнуть. У многих видов клеточные границы при этом тоже исчезают и кишечник превращается в сплошной синцитий. По окончании пищеварения клеточные границы, просвет кишечника и эпителиальное расположение клеток появляются вновь. В ряде случаев старые эпителиальные клетки при этом распадаются, и новый эпителий кишечника восстанавливается за счет запасных, не функционировавших клеток. Таким образом, кишечнику большинства турбеллярий свойственна лишь неустойчивая эпителиальная структура, появляющаяся и исчезающая в зависимости от функционального состояния.
Среди всех турбеллярий только отряды Notandropora и Macrostomida обладают полостным пищеварением и устойчивой эпителиальной структурой кишечника. Их кишечник выстлан мерцательным эпителием (рис. 98, Г), клетки которого всасывают только уже переваренную пищу. Добыча в момент глотания обволакивается секретом глоточных желез и переваривается в полости кишечника под влиянием ферментов этого секрета (Е. Westblad, 1923). Такова высшая ступень в развитии структуры центрального фагоцитобласта плоских червей.

Форма кишечника плоских червей

admin — Sat, 15 May 2010 11:12:52 +0000

Что касается формы кишечника плоских червей, то она зависит больше всего от размеров тела животного (рис. 99). Мелкие турбеллярий и часть Monogenea имеют кишечник простой мешковидной формы. У большинства сосальщиков (Monogenea и Digenea),благодаря сплющенной форме тела и сильному развитию полового аппарата, кишечник разделяется на две боковые ветви, но у мелких видов они сохраняют простую, трубчатую форму. Наоборот, у крупных платод (Polyclada, Triclada, часть Alloeocoela, некоторые сосальщики) кишечник принимает сложно разветвленную форму. Причина этой корреляции между величиной тела и формой кишечника заключается втом, что, помимо пищеварительной, кишечник плоских червей несет также функцию распределения. При плотной паренхиме и отсутствии кровеносного аппарата питание органов и тканей возможно лишь в том случае, если все они расположены не слишком далеко
от кишечника. Другими словами, кишечник крупных платод представляет в физиологическом отношении такой же децентрализованный пищеварительный аппарат, как и кишечник кишечнополостных.
Можно ли проводить гомологию между разветвлениями кишечника плоских червей и периферическими частями гастро-васкулярного аппарата кишечнополостных? Другими словами, можно ли стенки разветвлений кишечника плоских червей приравнивать эпителизованному периферическому фагоцитобласту кишечнополостных? Против такого предположения говорит, прежде всего, сравнение крупных и мелких представителей плоских червей: совершенно ясно, что разветвленный кишечник крупных червей со всеми своими разветвлениями гомологичен мешковидному кишечнику мелких форм, и, следовательно, подобно этому последнему, представляет лишь центральный фагоцитобласт. Аморфный периферический фагоцитобласт плоских червей с его громадными формативными возможностями гомологичен не одной мезенхиме, но и периферическому фагоцитобласту кишечнополостных. В пользу такой гомологии говорит, как мы увидим, и судьба периферического фагоцитобласта у вышестоящих Bilateria
У некоторых живущих в морском песке Alloeocoela Crossocoela (Oto-planidae, Polystylophoridae) передний конец кишечника превращен в опорное образование хордоидной структуры (Р. Ах, 1957, 1958), напоминающей структуру опорной энтодермы щупалец гидроидных полипов или хорды дейтеростомий (рис. 100).
Итак, наиболее характерными чертами фагоцитобласта плоских червей являются, во-первых, разнообразие его клеточного состава и богатство формативных возможностей и, во-вторых, поздняя его эпителизация, упорное сохранение аморфной структуры. Эпителизация центрального фагоцитобласта и с ней возникновение кишечника разыгрываются на наших глазах в пределах класса Turbellaria, и мы можем наблюдать все ступени этого процесса на современных представителях ресничных червей, тогда как эпителизация периферического фагоцитобласта у подавляющего большинства низших червей (Scolecida) даже и не начинается; единственное исключение составляют Priapuloidea, если подтвердится наличие у них целотелия.
Самостоятельное возникновение кишечника в пределах класса турбеллярий показывает, что этих последних, а вместе с ними и всех низших червей невозможно выводить из прототипа, стоящего на уровне современных взрослых кишечнополостных. Выводить организацию низших червей можно только из организации планулы,— взгляд, в свое время обоснованный Л. ф. Граффом.
Заметим также, что стадии возникновения кишечника у турбеллярий очень напоминают собой гипотетические стадии филогенеза кишечника гидроидов, принимаемые мечниковской «теорией паренхимулы» (Е. Metsch-nikoff, 1886). Другими словами, стадии обособления кишечника у турбеллярий иллюстрируют наиболее вероятный путь его возникновения так же у всех других Metazoa.
Периферический фагоцитобласт подвергается у некоторых Rhabdocoela и связанных с ними немательминтов значительной редукции, и в толще его развиваются схизоцельные полости (см. ниже).
Напомним, что цестоды, а также скребни (Acanthocephala), отличаются полной редукцией центрального фагоцитобласта и всего внутреннего пищеварительного аппарата, что связано с их паразитизмом в кишечнике позвоночных. Функция абсорбции переходит у таких форм к наружному эпителию — к кинобласту. Легкая утеря кишечника у низших червей несомненно стоит в связи с общим низким уровнем организации всей этой группы.
Вопрос о периферическом фагоцитобласте вышестоящих форм мы еще рассмотрим в связи с вопросом о полости тела.

Пищеварительный аппарат

admin — Sun, 09 May 2010 11:13:23 +0000

Мы лишь кратко коснемся основных моментов эволюции пищеварительного аппарата в пределах беспозвоночных в целом. Эволюцию же его внутри отдельных типов рассматривать здесь почти не придется; благодаря чрезвычайному разнообразию приспособлений, с которыми пришлось бы столкнуться, такое рассмотрение могло бы быть поучительно лишь при большой затрате времени и места.
Основная часть каждого пищеварительного аппарата — пищеварительный отдел кишечника, образованный за счет центрального фагоцитобласта.
Губки, как мы видели, обособленного пищеварительного органа не имеют, а потому о пищеварительном аппарате губок, в настоящем смысле слова, говорить не приходится. Правда, у губок существует ирригационный аппарат — сложная система каналов, выстланных пинакоцитами и приводящих воду и пищу к жгутиковым камерам и отводящих воду от этих камер. Однако жгутиковые камеры — не кишечник и не части кишечника, и весь ирригационный аппарат не гомологичен никаким частям пищеварительного аппарата других животных. Это образование sui generis, свойственное одним губкам. И лишь с чисто физиологической точки зрения можно сказать, что ирригационный аппарат, приводящий пищу внутрь тела, наряду с множеством других функций, выполняет и функцию своеобразного пищеварительного аппарата губок, в котором однако, центральное звено — кишечник— отсутствует.
Пищеварительный аппарат большинства гидроидных полипов и наркомедуз состоит из одного пищеварительного отдела, представляющего мешок, образованный амебоидным эпителием и открывающийся наружу ротовым отверстием. Осложнения в его строении встречаются у крупных полипов и, очевидно, связаны с необходимостью увеличения удельной поверхности энтодермы ч при больших размерах тела. Так, у крупных видов Corymorpha и Tubularia гастральная полость стебля гидранта разбивается на продольные,ана-стомозирующие каналы (рис. 94,5), залегающие в заполняющей ткани, по-видимому также фагоцитобластического происхождения.

Пищеварительный аппарат кишечнополостных

admin — Sun, 02 May 2010 11:14:03 +0000

Поэтому пищеварительный аппарат кишечнополостных и обозначается обычно как гастроваскулярный аппарат. Периферическими его отделами являются каналы медуз и гребневиков и радиальные камеры Anthozoa г. Другим осложнением строения пищеварительного аппарата высших кишечнополостных является образование глотки у Anthozoa и Ctenophora. Глотка представляет заворот эктодермы, вдающийся в виде трубки внутрь тела, так что кишечник примыкает к ее внутреннему концу. Отверстие кишечника, или энтеростом, перестает быть наружным ртом и становится лишь сообщением между глоткой и кишечником. Наружным ртом становится наружное отверстие глотки. Кишечный аппарат перестает быть чисто фагоцитобластическим производным. Его энтодер-мальная (фагоцитобластическая) часть получает с этого момента название средней кишки; вновь образованная эктодермальная часть, глотка, представляет собой переднюю кишку. Возникновение глотки с ее мощной мускулатурой и глоточным отделом нервного аппарата ведет к значительному усилению глотательной функции.
Среди турбеллярий у ряда Acoela (т. 1, рис. 51, Д, и т. 2, рис. 98, В) глотка полностью отсутствует, как у гидроидов. В пределах отряда Acoela мы наблюдаем все ступени развития трубчатой глотки, от ничтожного заворота (рис. 2) до длинной эпителиальной трубки, снабженной кольцевой, продольной и радиальной мускулатурой и множеством одноклеточных желез (т. 1, рис. 51, Б, В, и т. 2, рис. 98, А). Глотка такого типа, известная под именем простой глотки (pharynx simplex) (L. v. Graff), помимо кишечнополостных и бескишечньтх турбеллярий, свойственна и другим низшим отрядам турбеллярий (рис. 98, Г), а также всем немертинам, и является прототипом, из которого развиваются все виды передней кишки.
Сложной глоткой называют глотку, расчлененную на два отдела: глоточный выступ и глоточное влагалище (рис. 101). Сложная глотка бывает двух типов: складчатая глотка (pharynx plicatus) и массивная глотка (pharynx bulbosus) (L. Graff, 1908—1912—1917). Складчатая глотка имеет мощный кольцевой выступ, вдающийся во влагалище, снабженный сильной мускулатурой и способный высовываться из ротового отверстия, хватать, обволакивать и высасывать добычу. Такая глотка свойственна Polyclada, Triclada и части Alloeocoela; аналогичные ей образования встречаются у улиток (плеврэм-болический хобот Prosobranchia). Массивная глотка (рис. 101,5; 185,5) имеет меньший и менее подвижный выступ, но главное ее отличие заключается в наличии пограничной пластинки, отграничивающей тело глотки от паренхимы. Благодаря этому глотка представляет массивное тело, состоящее из мышц и желез, муфтообразно окружающее переднюю кишку. Железы открываются на глоточном выступе. Благодаря наличию ретрак-торов и протракторов глотка обладает подвижностью и хватательный ее выступ может высовываться из наружного ротового отверстия. Такая глотка также является мощным глотательным и сосательным органом. Она свойственна части Alloeocoela, почти всем Rhabdocoela, всем темноцефали-дам, сосальщикам и в несколько измененном виде— немательминтам: гаст-ротрихам, нематодам \ киноринхам; еще сильнее изменена глотка коловраток, снабженная своеобразным жевательным аппаратом.
У ряда триклад (виды Crenobia, Phagocata, Digonopyla) происходит увеличение числа глоток (полимеризация). Наземная триклада Digonopyla имеет свыше 100 глоток и до 63 ротовых отверстий.

Рот у кишечнополостных и плоских червей

admin — Mon, 26 Apr 2010 11:14:42 +0000

У кишечнополостных и плоских червей рот служит как для введения пищи в кишечник, так, обычно, и для выведения непереваренных остатков наружу. Однако у очень многих кишечнополостных он не является единственным сообщением кишечника с наружной средой. Мы уже упоминали о подошвенной поре гидры и о поровых каналах акрогастера гребневиков. Последние у Mnemiopsis (Lobifera), питающейся мелко дисперсной пищей, используются для дефекации, хотя ни в какой мере не гомологичны анальным отверстиям кого бы то ни было из Bilateria.Из других кишечнополостных дополнительные сообщения кишечной полости с наружной средой описаны для некоторых гидромедуз, например для Tima pellucida и Zygodactyla rosea, имеющих поры, ведущие и» кольцевого канала наружу и открывающиеся на бугорках, между щупальцами и парусом (И. Мечников и Л. Мечникова, 1870). У fAequorea такие поры служат для выделения мелких непереваренных частиц (L. Ну-man, 1940). Актинии также имеют кишечные поры, ведущие из радиальных камер наружу. Этим порам иногда приписывают экскреторное значение; для дефекации они во всяком случае не служат. У некоторых морских перьев оба медиальных главных канала (т. 1, рис. 48, В), являющиеся продолжением гастральной полости первичного полипа, открываются на базальном конце стебля тонкими порами наружу.Такого же рода поры, как у кишечнополостных, встречаются и у плоских червей. У некоторых поликлад многие ветви кишечника открываются; наружу порами (Yungia, Cyaloporus), которые, однако, не несут анальной функции. У Leptoteredra (рис. 102) сохраняется единственная «анальная пора», которая открывается одним концом в заднюю оконечность главной кишки, другим — наружу, дорсально. Функция этого отверстия также неизвестна, но чисто анатомически оно вполне сходно с анальными отверстиями высших сколецид. То же явление встречается и среди Digenea. У некоторых сосальщиков обе главные ветви кишечника открываются наружу каждая отдельным отверстием (Schistorchis carneus и Diploproc-todaeum haustrum) или даже одним общим (Opecoelus sphaericus). У Chauno-cephalus ferox, Balfouria monogramma и у представителей семейства Асса-coeliidae кишечник открывается в концевой пузырь выделительного аппарата (К. Скрябин, 1947), как у коловраток.
Являются ли анальные отверстия нематод и гастротрих (вентральное у Macrodasyoidea, дорсальное у Chaetonotoidea) просто новообразованиями или они представляют результат использования кишечных пор типа Leptoteredra, сказать трудно, так как подобные поры слишком бедны признаками. Во всяком случае здесь мы имеем перед собой один из возможных способов образования анального отверстия у низших червей.

Полостное пищеварение

admin — Sat, 03 Apr 2010 11:16:08 +0000

Большинство членистых имеет чисто полостное пищеварение, но у пиявок, у всех изученных в этом отношении хелицеровых [Xiphosura, скорпионы, клещи (М. Andre, 1927, и др.), сенокосцы, пауки и т. д.] и у Pantopoda (Е. Schlottke, 1933) заключительные фазы пищеварения разыгрываются внутриклеточно, у хелицеровых — в клетках эпителия «печеночных» отростков средней кишки.
Чисто внутриклеточное пищеварение большей частью возможно только у животных, питающихся мелкодисперсной пищей, каждая частица которой доступна для захвата ее фагоцитирующими клетками потребителя. В силу этого чисто внутриклеточное пищеварение или приближающееся к таковому мы встречаем у многих микрофагов, т. е. животных: 1) питающихся наннопланктоном; 2) соскребывающих обрастания из одноклеточных водорослей с поверхности твердых предметов; 3) собирающих мелкие пищевые частицы из состава рыхлых грунтов водоемов и т. п. Так, чисто внутриклеточным пищеварением обладают питающиеся наннопланкто-ном плеченогие (доказано для Lingula), Phoronoidea и мшанки. Почти чисто внутриклеточное пищеварение свойственно Bivalvia и низшим Gastropoda. Множество разнообразных фактов говорит в пользу того, что первичные моллюски («Prorhipidoglossa» Пельзенера) обладали жизненной формой, близкой к таковой современных низших Aspidobranchia, вроде Fissurellidae. Это должны были быть малоподвижные, покрытые раковиной животные, с плоской ползательной подошвой, обскребывающиепри помощи радулы поверхность скал и питающиеся микроорганизмами обрастаний. Пища эта подвергалась в желудке сортировке, и более мелкие частицы мерцательными движениями эпителия стенок загонялись в слепые придатки («печень»), где и подвергались внутриклеточному пищеварению (A. Graham, 1953). Нижеследующее описание эволюции пищеварительного аппарата Gastropoda я даю, в основном, по J. Е. Morton (1953).
У Fissurella заглатываемые пищевые частицы еще в пищеводе облекаются в слизь и в желудок поступают в составе слизистого шнура, от которого там отлипают. Желудок имеет три функционально различные области: 1. Сортировочное поле, покрытое ресничками и образующее сложную систему складок и борозд. Попавшие сюда крупные частицы загоняются в предкишечную борозду желудка и оттуда— в кишку; наоборот, мелкие частицы остаются во взвешенном состоянии в желудке, подвергаясь воздействию пищеварительных ферментов слюны, а затем загоняются в печень, где фагоцитируются клетками ее эпителия и проходят вторую, внутриклеточную фазу переваривания. В области сортировочного поля в просвет желудка проникает множество амебоцитов крови, также фагоцитирующих мелкие пищевые частицы. 2. К у т и-к'улярный желудочный щит, покрывающий одну из стенок желудка, иЗ. Мешок протостиля, примыкающий к предки-шечной борозде и отделенный от кишки продольными складками. В нем помещается протостиль, палочка из уплотненной слизи, облепленная фекалиями (крупные частицы, отброшенные сортировочным полем, и непереваренные остатки, поступающие из печени). Протостиль вращается работой ресничек своего мешка и, этим самым, втягивает из пищевода в желудок слизистый шнур с пищей, с которым он соединен своим передним концом. Хорошо развитая тонкая кишка не участвует в пищеварении или абсорбции пищи, а служит для формирования испражнений и обволакивания их плотной слизью. Это очень существенно для улиток, у которьгх анус открывается в мантийную полость, в соседстве с жабрами, загрязнения которых надо избежать (С. Yonge, 1937). У некоторых микрофагов из Prosobranchia Pectinibranchia и у большинства Bivalvia протостиль превратился в настоящий хрустальный столбик, плотный, прозрачный, не включающий фекалий и не связанный с фекальным шнуром кишки. Хрустальный столбик, продукт выделения своего мешочка, представляет студенистое образование, состоящее из белков (глобулинов) с адсорбированными к ним ферментами, главным образом амилазой, но у ряда форм также и целлюлазой. Последняя имеется не только у Teredo (F. Potts, 1923), но и у Ostrea, Mylilus и других фильтраторов (В. Newel],. 1953), а также и у некоторых обладающих хрустальным столбиком улиток (G. Fish, 1955). К поверхности столбика прилипают и пищевые частицы. Хрустальный столбик непрерывно вращается под влиянием ресничного эпителия своего мешка. Конец его, попадая в щелочную среду желудка, постепенно растворяется и освобождает ферменты, благодаря которым переваривается крахмал и другие углеводы пищи, а также, что особенно важно, клеточные оболочки многих водорослей. Свободных протеаз в-кишечнике нет.

Предки брюхоногих и двустворчатых

admin — Fri, 26 Mar 2010 11:16:47 +0000

Общим предкам брюхоногих и двустворчатых можно приписать самое большее — протостиль, как у Fissurellidae и Protobranchia (G. Owen, 195(3), и развитие ого в настоящий хрустальный столбик, очевидно, происходило в/обоих классах параллельно и независимо; к тому же среди Gastropoda этот процесс независимо разыгрывался в нескольких группах. Очевидно самостоятельно возник хрустальный столбик и у Neopilina (Tryblidiida).
У многих Rhipidoglossa (Haliotidae, Trochidae и др.) задняя часть желудка образовала плоский, спирально свернутый придаток, в который втянулось сортировочное поле (рис. 103, В).
Первичная фитофагия сохраняется у ряда Pectinibranchia. Такова Aporrhais pes-pelicani, собирающая растительные остатки в поверхностных слоях грунта; желудок ее снабжен хрустальным столбиком и сортировочным полем и в общем поразительно напоминает желудок многих пластинчатожаберных (С. Yonge, 1937).
Некоторые из первично травоядных Pectinibranchia перешли к добыванию пищи при помощи фильтрации, привлекая воду движением ресниц мантийной полости, главным образом — сильно увеличенного ктенидия (см. гл. II, 2). Относящиеся сюда формы, например Struthiolaria (рис. или Crepidula, также имеют хрустальные столбики и внутриклеточное пищеварение.
У хищных Stenoglossa желудок упрощен: сортировочное поле, пред-кишечная борозда, столбик и щит исчезли или представлены рудиментами. Зато усложнились буккальная масса, хобот и железы пищевода. Хрустальный столбик среди Stenoglossa известен только у Nassarius, который питается грунтом (Ch. Jenner, 1956).
Большинство Pulmonata и Opisthobranchia также утратили микро-фагию и связанное с нею сложное строение желудка. Реснично-слизистый механизм передвижения пищи по кишечнику, преобладающий у двустворчатых и низших улиток, заменен у них перистальтикой кишечной мускулатуры.
Однако, среди примитивных легочных Otina имеет следы сортировочных складок и столбикового мешка с протостилем; у ряда других форм сохранился рудимент слепого придатка желудка, а у Limnea он частично сохранил и сортирующую роль. У многих легочных разрастанием желудочного щита образовался мышечно-кутикулярный отдел желудка.
У Opisthobranchia Tectibranchia мышечный зоб, кроме кутикулы, вооружен известковыми зубами. Однако он образован задней частью пищевода и не гомологичен мышечному желудку легочных. У Philine и Haminea он растирает детрит, у Scaphander —• давит заглоченные раковинки двустворчатых. Желудок Haminea имеет рудименты сортировочных складок и щита. У многих Tectibranchia от желудка остается лишь узкое место соединения пищевода, печеночных протоков и кишки. У Aplysia и некоторых доридид имеется рудимент столбикового мешка, а у Cymbulia — настоящий хрустальный столбик наряду с жевательным зобом.

Внутриклеточное пищеварение

admin — Thu, 18 Mar 2010 11:17:14 +0000

В целом брюхоно1ие представляют все переходы от почти чистого внутриклеточного пищеварения к чисто полостному. У плотоядных форм (Muricidae, Buccinidae и другие) протеолитические ферменты выделяются «слюнными» железами и рядом других желез. Печень брюхоногих несет сложные функции: если в более примитивных случаях ее клетки, подобно клеткам печени Bivalvia, фагоцитируют и переваривают пищевые частицы, у вышестоящих форм она является п пищеварительной железой, и местом абсорбции пищи. У Pulmonata и Opisthobranchia амебоциты крови больше не играют роли в пищеварении, но их место занимают выселяющиеся в просвет печени и желудка клетки пищеварительного эпителия печени или их фрагменты, также фагоцитирующие частицы пищи.
Bivalvia (см. С. Yonge, 1923, 1926, 1935, 1941; A. Graham, 1931, и др.) по строению своего кишечника близки к низшим улиткам (рис. 104).Кишечник их начинается пищеводом, впадающим в желудок. В отличие от улиток, ни радулы, ни слюнных желез нет. Желудок содержит те же функциональные области, как желудок Fissurellidae: сортировочное поле, предкипгечная борозда, мешок хрустального столбика и желудочный щит. В желудок открываются парные протоки «печени», представляющей совокупность дивертикулов. От желудка начинается тонкая кишка, делающая несколько петель и открывающаяся анальным отверстием в выводной отдел мантийной полости. Мешок хрустального столбика в более примитивных случаях отделен от анальной части кишки двумя складками, но у ряда форм он полностью обособлен от кишки и является самостоятельным слепым мешочком. Амебоциты периферического фагоцитобласта проникают у Bivalvia не только в желудок, но и в мантийную полость, захватывают и тут и там пищевые 3 „ частицы и либо возвращают-
ся с ними в толщу тканей, либо цитолизируют и вместе с полупереваренной пищей попадают в печень. Жидкость, содержащаяся в отделах мантийной полости, лежащих вне основных трактов циркуляции воды, по своему составу и свойствам практически не отличается от крови (по крайней мере, у Anodon-ta, по A. Jatzenko, 1928).
Двужаберные головоногие обладают чисто или почти чисто полостным пищеварением. Все они —активные хищники. Кальмары (Loligo идругие) кусают добычу (рыб) челюстями, убивают ядом (выделение слюнных желез), откусывают куски и глотают. Пищеварение чисто полостное, первая его фаза проходит в желудке (под влиянием секрета печени); вторая фаза пищеварения проходит под воздействием секрета поджелудочной железы в слепом придатке желудка, у Loligo абсорбция происходит там же. Пищеварительная железа (hepatopancreas) гомологична печени других моллюсков и разделена на печень и поджелудочную железу. У Loligo пища в полость железы не попадает, внутриклеточное пищеварение отсутствует (A. Bidder, 1950), однако печеночному эпителию осьминогов приписывают способность к абсорбции.
У ряда других фильтраторов-микрофагов пищеварительный аппарат представляет замечательные аналогии с таковым низших Conchifera. Слизистый шнур, к которому приклеиваются частицы пищи, вращаемый при помощи мерцательного эпителия узкой задней части желудка, встречается у актинотрохи Phoronoidea (Cori, 1932, 1939), у Kamptozoa (Cori, 1936; G. Becker, 1937), у ряда мшанок (L. Silen, 1944), у плеченогих (Lin-gula, S. Chuang, 1959), в средней кишке ланцетника (Е. Barrington). Все это аналоги протостиля моллюсков, но еще более примитивные.