Сравнительная анатомия
Легочные улитки
Из моллюсков настоящими наземными животными являются только легочные улитки (Pulmonata). Они выработали себе полый дыхательный орган путем редукции ктенидия, перехода дыхательной функции ко всему эпителию мантийной полости и уменьшению ее наружного отверстия до степени небольшого дыхальца. Мантийная полость превращена в легкое. Ее стенка покрыта густыми разветвлениями кровеносных сосудов, кровь которых и участвует в газообмене. Настоящий ктенидии из всех Pulmonata сохранился только у примитивных морских Siphonariidae (В. Hubendick, 1947) (рис. 136, Б).
Среди ракообразных сравнительно немногие живут на суше, и те большей частью имеют лишь примитивные приспособления к воздушному дыханию. Десятиногие, особенно крабы, представляют хороший пример использования при переходе на сушу целого ряда приспособлений, выработанных еще в воде. Ноги их еще в воде были приспособлены для бегания по дну. Жабры защищены от механических повреждений и засорения спускающимися с боков складками панциря и помещаются, таким образом, в особых жаберных камерах; при выходе из воды эти складки защищают их и от высыхания; толстый панцирь защищает от высыхания тело. Благодаря этому многие крабы перешли к полуназемному, а некоторые к наземному образу жизни (Ocypoda среди Brachiura; Birgus среди Anomura). В крайних случаях происходит рудиментация и даже исчезновение жабр, и дыхательная функция переходит к стенкам жаберной полости, превра- 1 щепной, таким образом, в легкое (Birgus).
У наземных Amphipoda и Isopoda анатомически выраженные приспособления к воздушному дыханию также большей частью сводятся к изменению формы жаберных ножек и созданию большей защиты для жабр. У части мокриц (Oniscoidea) расширенные в виде крышечки экзоподиты передних плеопод снабжены впячиваниями в виде тонких, кустообразных разветвленных трубочек, сходных с трахеями наземных членистоногих и образующих трахейные легкие (рис. 25). Их дыхательная функция (поглощение кислорода) экспериментально доказана (Reinders).
Наземные хелицеровые, объединяемые под названием паукообразных, представляют два типа дыхательных органов: легкие и трахеи. Природа легочных мешков паукообразных была выяснена Ray Lankester (1881, 1884 и последующие), который доказал их гомологию жаберным ножкам водных Chelicerata. До него легочные мешки считались видоизменением трахей. Как ни удивительно, этот последний взгляд и до сих пор поддерживается некоторыми авторами.Дальше конечность не растет в высоту, а ямка при ее основании углубляется. Весь передний край этой ямки соответствует задней поверхности ножки (состоящей почти из одного преэпиподита) и в соответствии с этим покрывается складками, дающими начало листкам легкого. Однако эмбриологи нередко отказывают этим листкам в точной гомологии с жаберными листками Limulus на основании того курьезного довода, что они не сами врастают в полость легкого, а, наоборот, полость вдается в толщу ножки складками, разделяющими лепестки, как будто это различие имеет какое-либо значение. Итак, легкие паукообразных и по способу своего развития, и по строению, как и по положению (см. т. 1, гл. VII, 2), представляют видоизменение жаберных конечностей водных хелицеровых, приросших краями к покровам и углубившихся своей задней поверхностью в глубь тела. Это далеко идущее приспособление к защите дыхательного эпителия от высыхания, хотя никаких новообразований в составе легкого нет, а происходит лишь изменение уже существующего органа.