Наружные дыхательные приспособления
Среди вышестоящих животных наружные дыхательные приспособления, подводящие воду или воздух к дыхательным органам, распространены значительно шире. Активные животные, находящиеся в непрерывном движении, иногда еще могут обходиться без подобных приспособлений, так как у таких форм роль их фактически выполняется локомоторными органами. У менее подвижных водных животных наружные дыхательные приспособления встречаются как правило. Большинство таких животных создает вокруг себя токи воды. Создаются они теми же способами, которые служат и для передвижения животных: движением ресниц, мышечными движениями всего тела (например, Nereis, Tubifex,. личинки Chironomidae) или его придатков (например, многие ракообразные). Очень сильно развиты и разнообразны мерцательно-гидрокинетические приспособления у иглокожих, среди Eleulherozoa — у звезд и ежей (см. Т. Gislen, 1924; W. Spenser, 1951). В состав вододвижущего аппарата, кроме вододвижущих органов, могут входить и струенаправ-ляющие приспособления, как мы видели на примере двустворчатых и асцидии.
В большинстве случаев создаваемые животным токи воды имеют для , него, как мы уже видели, разностороннее значение: они приносят кислород, пищу (у большинства фильтраторов и седиментаторов) или запахи пищи (некоторые полихеты). Однако в ряде случаев их функция чисто дыхательная (например, у Tubificidae, являющихся исключительными илоедами).
Что касается дыхательных органов в тесном смысле слова, они могут отсутствовать и у высших животных, обладающих внутренними дыхательными приспособлениями, внутренняя среда которых, несомненно, является и дыхательной средой. Так, про дождевого червя, дышащего всей кожей, чисто физиологически можно было бы сказать, что вся кожа является его дыхательным органом; действительно, через кожу происходит насыщение внутренней среды червя (крови, целомической жидкости) кислородом и освобождение ее от углекислоты, и лишь с этой внутренней средой, а не непосредственно с атмосферой находятся в обмене все остальные ткани организма. Однако прямых дыхательных приспособлений и морфологически обособленных дыхательных органов мы здесь не видим. Они впервые появляются у тех животных, у которых дыхательная функция сосредотачивается на отдельных участках одного из основных пластов тела.
Обособленные дыхательные органы у высших Metazoa могут возникать за счет каждого эпителия, находящегося в соприкосновении с внешней дыхательной средой, т. е. прежде всего за счет кожи, но также и за счет кишечника; дыхательный эпителий является в первом случае экто-дермальным (кинобластическим), во втором — энтодермальным (фагоци-тобластическим). В настоящее главе мы рассмотрим лишь те более частые случаи, когда дыхательные органы образованы за счет кинобласта. О дыхательных органах фагоцитобластического происхождения см. гл. V, 2.
Сравнительная анатомия