Сравнительная анатомия
Дыхательные приспособления кинобласта
Громадное большинство животных обладает аэробным дыханием и, следовательно, нуждается в притоке кислорода из внешней среды к клеткам и тканям и в удалении углекислоты. У мелких организмов, даже и неподвижных, эти процессы могут совершаться при помощи одной диффузии. Гидра не нуждается в специальных дыхательных приспособлениях, так как почти все клетки ее тела находятся в непосредственном соприкосновении с окружающей водой, которая омывает не только эктодерму, но и энтодерму, проникая через рот в гастральную полость; здесь имеется лишь тканевое дыхание, и нет обособленных дыхательных органов. В таком же положении находятся и многие другие низшие многоклеточные — гидроиды, большинство сколецид, а также ряд карликовых форм из вышестоящих групп.
С увеличением размеров тела одна диффузия обеспечить дыхание больше не может, и возникают те или иные механизмы, увеличивающие интенсивность газообмена выше тех пределов, которые может обеспечить одна диффузия. Все такие механизмы составляют дыхательные приспособленияв широком смысле слова. Они делятся на три группы: 1) наружные дыхательные приспособления, усиливающие приток кислорода из внешней среды к дыхательной поверхности животного и удаление с этой поверхности углекислоты; 2) прямые дыхательные приспособления, облегчающие прохождение газов через пограничные эпителии животного; 3) внутренние дыхательные приспособления, обеспечивающие перенос кислорода от пограничного (дыхательного) эпителия к потребляющим тканям (A. Lindroth, 1938). Внутренние дыхательные приспособления входят в состав распределительного аппарата и рассматриваются в главе VII]. Наружные дыхательные приспособления при помощи дыхательных движений создают потоки воды или воздуха, омывающие все тело животного или специализованные дыхательные эпителии. Прямые дыхательные приспособления выражаются, во-первых, в наличии специфической функциональной структуры дыхательных эпителиев, увеличивающей их проницаемость для кислорода и углекислоты, и, во-вторых, в увеличении поверхности видоизмененных таким образом эпителиев. Прямые дыхательные приспособления входят, как правило, в состав настоящих дыхательных органов и рассматриваются ниже.
У губок и кишечнополостных животных встречаются только наружные дыхательные приспособления, и прежде всего в виде гидрокинетических органов. Сюда относятся, во-первых, ирригационный аппарат губок; во-вторых, гидрокинетические приспособления кинобласта сидячих кишечнополостных (см. гл. II, 2); в-третьих, гидрокинетические приспособления фагоцитобласта кишечнополостных, обеспечивающие обмен воды между гастроваскулярным аппаратом и наружной средой и циркуляцию воды внутри гастроваскулярного аппарата. Циркуляция воды внутри гастроваскулярного аппарата имеет в жизни кишечнополостных разностороннее значение: дыхательная его функция особенно наглядна в случае крупных одиночных животных, вроде больших актиний и медуз или мае сивных колоний альционарий.
К числу наружных дыхательных приспособлений относятся и субгени-тальные ямки сцифомедуз. Настоящими дыхательными органами они не являются, так как служат не для регуляции газового режима внутренней среды медузы в целом, а только для приближения кислорода к отдельным органам, в частности к гонадам. Дыхательным приспособлением являются, очевидно, и трахеи дисконант, проводящие внутрь организма атмосферный воздух (см. т. 1, рис. 41).
Однако все эти приспособления могут обеспечить дыхание и удаление экскретов только при условии не слишком массивного тела и не слишком интенсивного обмена веществ. Увеличение размеров тела и интенсивности обмена тотчас требуют дополнительных приспособлений. Многие низшие Metazoa (из числа губок, кишечнополостных и турбеллярий) используют симбиоз с одноклеточными водорослями, зелеными или бурыми, поселяющимися в клетках или тканях животного. Водоросли выделяют на свету кислород, потребляемый тканями, и сами потребляют углекислоту и экскреты, освобождая от них ткани. Особенно распространен симбиоз такого рода в литоральных сообществах теплых морей, где высокая температура усиливает интенсивность обмена животного, -а яркий свет обеспечивает интенсивный фотосинтез растений. Рифовые кораллы все содержат в своих энтодермальных клетках зооксантелл1, используя их для дыхания и удаления экскретов, но не питаясь за их счет (С. Yonge and A. Nicholls,1931). Наоборот, для мелких турбеллярий, вроде Convoluta roskoffensis (L. Graff, 1891) или Achoerus caspius (Acoela) (В. Беклемишев, 1937), симбиотические водоросли являются прежде всего источником пищи.
Вообще, широкое распространение симбиоза с водорослями у низших Metazoa — не случайность, а вызвано несовершенством их дыхательных и выделительных приспособлений. Среди вышестоящих Metazoa симбионтов из числа водорослей имеют лишь немногие аннелиды (Chaetopteridae) и моллюски (Tridacnidae, некоторые Aeolididae) (см. P. Buchner, 1953),, и, по крайней мере у тридакны, значение водорослей для хозяина — чисто трофическое (С. Yonge, 1954).