Роговой скелет кораллов
Точно так же морфологически наружным и топографически внутренним является роговой скелет 8-лучевых кораллов из подотряда Holaxonia, отряда Gorgonaria. В этом случае скелет также выделяется сначала подошвой и прочно приклеивается к твердому субстрату, на котором растет колония. Затем скелетогенный эпителий подошвы впячивается мешочком, врастает внутрь колонии и ветвится вместе с нею. Таким образом, скелет названных горгонарий представляет стержень, прикрепленный к субстрату, лежащий но оси колонии и всех ее разветвлений.
У близких к горгонариям морских перьев (Pennatularia) (т. 1, рис. 48), перешедших к жизни на мягких грунтах, скелет видоизменяется. У Veretillum эктодерма подошвы полипа-основателя, впячиваясь, образует скелетогенный мешочек, который затем замыкается, отделяется от эпидермиса и выделяет осевой скелетный стержень; у менее примитивной Funiculina от подошвы вместо мешочка врастает тонкая эпителиальная пластинка, которая в дальнейшем перестраивается в скелетогенный эпителий, выделяющий осевой стержень (S. Berg, 1941). Таким образом, в отличие от горгонарий, скелетный стержень морских перьев представляет топографически чисто внутренний скелет, составляющий опору колонии и не связанный с субстратом; однако выделивший его скелетогенный эпителий и здесь имеет эктодермальное происхождение.
В отличие от изложенного, W. Kukenthal (1925) считает, что скелетогенный эпителий горгонарий образуется не врастанием эктодермального эпителия, а складывается из клеток-склеробластов, разбросанных в толще мезоглеи. У алышонарий и части горгонарий (подотряд Scleraxonia) весь скелет состоит из отдельных известковых склеритов, выделенных подобными клетками. Однако и Kukenthal признает эктодермальное происхождение всех склеробластов Octocorallia.
Из всех моллюсков наиболее примитивным типом защитных приспособлений покровов обладают, по-видимому, Solenogastres. Вся дорсальная сторона их тела покрыта кутикулой; у некоторых видов она тонка и несет на поверхности обизвествленные сникулы, выделенные каждая одной энидермальной клеткой. У других видов кутикула толста и в толще ее залегают многочисленные сникулы. Брюшная борозда и рудиментарная нога неомений во всех случаях лишены кутикулы и покрыты мерцательным эпителием.
Loricata представляют следующую стадию в эволюции раковины: на определенных участках спинной стороны, дифференцировавшихся как сегменты раковинной железы, все клетки стали выделять известь и дают начало пластинкам раковины. К этому известковому слою перешла основная защитная функция, кутикула сохранилась на поверхности раковины в виде нериострака. Периострак и tegmentum пронизаны органами чувств, эстетами, в чем можно видеть след происхождения раковины из совокупности отдельных сникул. Раковина состоит из 4 слоев: periostracum, tegmentum, articulamentum, hypostracum. Пластинки ее подвижно сочленены между собой. На периферии спинной стороны, в области perinotum, кутикула хитонов сохранила приблизительно то же строение, какое она имеет у соленогастров (см. рис. 134).
У Conchifera раковина покрывает уже всю спинную сторону мантии и больше не пронизана эстетами; она состоит всего из трех слоев — periostracum, призматический и перламутровый слой и представляет единое монолитное образование. Наиболее примитивной известной нам формой раковины Conchifera являются ложкообразные или колпачкообразные раковины Tryblidiida. Метамерные мышечные отпечатки, нередко представленные восемью парами, может быть, указывают, что такая раковина возникла слиянием восьми пластинок раковины примитивных Loricata (С. Boettger, 1955). (Loricata известны только с верхнего кембрия, но их остатки плохо сохраняются и очень вероятно, что эта группа уже существовала в докембрийские времена.) Приходится допустить, что у общего прототипа Tryblidiida и хитонов структура раковины была проще, чем у современных хитонов.
Сравнительная анатомия