Сравнительная анатомия
Погруженный эпителий
Погруженный эпителий (рис. 10, Б). Апикальные части клеток слагаются в правильную эпителиальную пластинку, в которой иногда имеются, иногда отсутствуют клеточные границы. Наоборот, базальные концы клеток остаются независимыми друг от друга и включены в подлежащую ткань, не образуя обособленной от этой последней поверхности. Кожные мышцы остаются эпителиальными, располагаясь в эпителиальной пластинке, или обособляются от эпидермиса и ложатся на нижней поверхности эпителиальной пластинки.
Этот тип эпителия свойствен многим турбелляриям — из отрядов Acoela, Alloeocoela и Triclada, всем паразитическим плоским червям и единичным формам из других групп (например Рrotomyzostomum из отряда Myzostomi-da — по Д. М. Федотову, 1915). У всех этих форм, кроме бескишечных турбеллярий, эпителиальная пластинка бывает отграничена от нижележащих тканей базальной перепонкой. Погруженный эпителий паразитических платод отличается высокой степенью специализации.
2. Немертиновый эпителий, свойственный немертинам и в несколько отличной форме — части Acoela и других примитивных турбеллярий (рис. 10 В, Г), а также Enteropneusta. В этом случае эпителиальные клетки состоят из расширенных апикальных частей, слагающихся в сомкнутую эпителиальную пластинку, и узких, иногда ветвящихся базаль-ных отростков, доходящих до пограничной пластинки или до решетки кожных мышц. Пространство между этими отростками заполнено железистыми клетками, клетками и волокнами опорного типа, нервными клетками и т. п. Таким образом, и здесь эпидермис слабо обособлен на базальной стороне от глубжележащих тканей, но здесь он входит в состав своеобразного кожного покрова, в образовании которого участвуют и элементы периферического фагоцитобласта.
3. Обособленный однослойный эпителий, свойственный большинству беспозвоночных (рис. 10, Д). В этом случае клетки эпидермиса принимают правильную призматическую форму, основания их подравниваются так же, как уже выравнены вершины. У Coelenterata и Acoela его клетки являются эпителиально-мышечными. У вышестоящих форм они дифференцируются на эпидермальные, остающиеся в эпителиальной связи между собой, и мышечные, утрачивающие связь с эпителием и располагающиеся под его базальной поверхностью. Среди кишечнополостных и бескишечных турбеллярий можно наблюдать промежуточные стадии этой дифферен-цировки.
Наличие у Acoela всех трех первых типов эпидермиса, наряду с еще более примитивным эпидермисом Oligochoerus, и постоянное отсутствие у них базальной перепонки показывает, что эта группа стоит очень недалеко от той ступени организации, на которой шло первоначальное обособление кинобласта и выработка основных типов эпидермиса.
4. Последний из основных типов эпидермиса представляет многослойный эпителий, свойственный позвоночным, а из беспозвоночных — одним Chaetognatha (рис. 10, Е). Этот тип эпидермиса представляет осложнение и усовершенствование предыдущего типа, «нормального» эпителия.
Наружный эпителий бывает отграничен от нижележащих тканей базальной перепонкой (пограничной пластинкой из основного вещества). Нет ее только у Turbellaria Acoela и, но F. Papi и В. Swedmark (1959), у некоторых Macrostomida. Базальная перепонка, часто обладающая значительной прочностью, может стать основной опорой кожи. У многих турбеллярий и Monogenea за счет базальной перепонки эпителия половых протоков образуются шипы, стилеты и другие твердые части копу-лятивного аппарата, которые обычно ошибочно считают производными кутикулы.