Сравнительная анатомия
Вододвижущий аппарат губок
Вододвижущий аппарат губок мы уже рассматривали. Его особенности (помимо наличия жгутиков вместо ресничек) заключаются в наличии при одном отводящем канале множества приводящих. В этом отношении с губками сходны лишь некоторые сложные асцидии, в колониях которых несколько зооидов, имеющих самостоятельные ротовые отверстия, группируются вокруг общего им всем клоакального отверстия.
Наиболее примитивные двустворчатые по способу питания являются собирателями донных отложений, используя в качестве орудия собирания длинные придатки околоротовых лопастей, снабженные мерцательными желобками (например у Yoldia и других Protobranchia). Жабры их сохраняют одну дыхательную функцию и имеют строение типичных кте-нидиев с короткими треугольными лепестками, и мерцательный покров жабр служит только для обновления воды около их поверхности, создавая для этого в мантийной полости лишь слабые токи воды.
Ведущим фактором в эволюции двустворчатых явился переход от питания донными отложениями к питанию наннопланктоном, добываемым путем фильтрации; при этом ток воды, создаваемый ресничками жаберного эпителия, используется для привлечения пищевых частиц (С. Yonge, 1941). В свяли с этим происходит гипертрофия ктенидиев, лепестки которых разрастаются в длинные нити и нередко частично или полностью утрачивают дыхательную функцию.
Вододвижущий аппарат пластинчатожаберных, в его наиболее совершенном виде, у Eulamellibranchia, устроен следующим образом. Основной движущей силой является ресничный эпителий прежде всего жабр и затем околоротовых лопастей. И те, и другие расположены в мантийной полости; края мантии в типичном случае либо плотно прикладываются друг к другу, либо срастаются. В итоге мантийная полость фактически открывается наружу всего лишь двумя рядом расположенными сифональными отверстиями. Третье отверстие, через которое высовывается нога, часто обращено в грунт и так или иначе с гидравлической точки зрения не дает себя знать. Наружный жаберный листок прирастает краем к мантии, внутренний — к ноге; позади ноги оба внутренних жаберных листка срастаются между собой. Благодаря этому вся мантийная полость, за исключением ее передней, околоротовой части, оказывается разделенной на два отдела — спинной и брюшной. Работа ресниц гонит воду по брюшной части мантийной полости вперед, ко рту; оттуда по спинной части вода идет назад, мимо мочевого, полового и анального отверстий, к выводящему сифону. Таким образом, мантийная полость представляет собой U-образно изогнутый канал, оба отверстия которого, засасывающее и выводное, расположены на заднем конце животного, у роющих форм торчащем из грунта. По всему пути вдоль жабр вода понемногу профильтровывается между жаберными нитями и проходит в спинной, выводной отдел мантийной полости. При этом пищевые частицы задерживаются на жабрах и вдоль этих последних постепенно перегоняются кпереди, к губным щупальцам и оттуда — ко рту, частично — прямо ко рту. Благодаря громадной поверхности мерцательного эпителия жабр и упорядочению создаваемых им токов, работа ресниц обеспечивает значительную сосущую силу, и пластинчатожаберные принадлежат к числу наиболее совершенных фильтраторов. Как строение жабр, так и детали устройства и расположения ресничек достигают у высших пластинчатожаберных высокой степени совершенства.