Сравнительная анатомия
Мерцательно-локомоторные приспособления
В хорошем соответствии с теорией происхождения Metazoa от Zoofla-gellata стоит тот факт, что мерцательная функция кинобласта осуществляется при помощи жгутов прежде всего в наиболее примитивных группах многоклеточных, у губок и многих книдарий, а также у личинок книда-рий, иглокожих и Acrania. Из взрослых Bilateria исключительно жгутиковыми мерцательными эпителиями обладают, например, плеченогие (D. Atkins, 1958), широко распространены жгутиковые эпителии у взрослых иглокожих (К. Hovasse, 1958), в эндостиле асцидий. У большинства Bilateria мерцательную функцию несут ресницы, являющиеся результатом полимеризации и упрощения жгутов. Из групп Metazoa, обладающих ресничками, Turbellaria Acoela являются одной из примитивнейших, и в соответствии с этим базальные аппараты их ресниц сложнее и больше напоминают базальные аппараты жгутов, чем это свойственно большинству Metazoa; у Acoela и Polyclada мы иногда встречаем такую флагеллятную черту, как прикрепление ризопластов к ядру (рис. 10, Д).
В ряде случаев все тело многоклеточного животного бывает сплошь покрыто мерцательным эпителием, как мы видим у жгутиковых бластул различных животных, у планул кишечнополостных, у взрослых турбеллярий и немертин и т. д. В других случаях мерцательный эпителий сосредотачивается на определенных участках тела и образует сложно дифференцированный мерцательный аппарат. Как использование, так и типы этого аппарата в различных группах животных очень различны.
Губки, по примитивности многих черт своей организации стоящие близ самого корня Metazoa, в отношении использования кинобласта значительно отличаются от остальных многоклеточных. Все личинки губок плавают при помощи жгутов кинобласта, выстилающего все или почти все тело личинки (у паренхимул) или образующего собой анймальную половину личинки (у амфибластулы Calcarea). В противоположность личинке взрослая губка является сидячим животным. Однако, хотя она прикреплена к субстрату и передвигаться не может1, жгутики продолжают работать в течение всей ее активной жизни. Раз губка не двигается, движение жгутиков заставляет двигаться воду. Таким образом мерцательно-локомоторная функция переходит в мерцательно-гидрокинетическую. Кинобласт из органа передвижения превращается в орган создания тока воды и привлечения вместе с ней пищи.
Приспособление к сидячему образу жизни ведет у губок к самой глубокой ломке организации, какую мы только видим у кого-либо из сидячих животных. Более мощное привлечение пищи внутрь организма достигается у губок тем, что кинобласт уходит внутрь тела, образуя там жгутиковые камеры. Благодаря этому у них происходит извращение зародышевых листков (Y. Delage et Е. Herouard, 1899); кинобласт оказывается внутри толщи фагоцитобласта; фагоцитобласт дифференцирует на своей поверхности слой эпителиеобразно расположенных пинакоцитов, который служит наружным покровом, но негомологичен таковому остальных Metazoa, а представляет образование sui generis.
Если считать губок, как это обычно делается, первой нисходящей ветвью, отделившейся от главного ствола Metazoa, наличие у них извращения зародышевых пластов чрезвычайно поучительно.