Сравнительная анатомия
Паренхимная и тканевая структура
Раз мы приняли за основную структурную единицу в теле Metazoa клетку, то наиболее примитивной структурой является однородное соединение неопределенно большого числа одинаковых клеток, расположенных друг относительно друга без какой-либо повторяющейся правильности, не слитых в синцитий и не разделенных промежуточным веществом. Подобную структуру можно было бы обозначить как первичную паренхиму (В. Н. Беклемишев, 1925). Слово «паренхима» заимствовано из анатомии растений, где оно обозначает такую структуру, которая образована соединением одинаковых клеток, расположенных друг относительно друга без определенной правильности.
Надо сразу же сказать, что ни одно современное взрослое многоклеточное животное не обладает первичноцаренхимной структурой, однако мы встречаем ее у зародышей. Лучшим примером является зародыш гидроида Tubularia mesembriantliemum (А. Тихомиров, 1887) или Clava squamata (К. Harm, 1902) на стадии морулы, представляющий собой плотный шарик, состоящий из одинаковых клеток, расположенных без определенной структурной правильности и почти лишенный межклеточного промежуточного вещества (рис. 1, А).
Основной чертой структуры взрослых Metazoa является полиморфизм их клеточных элементов, наличие в их теле многих видов клеток, или, как иногда выражаются, многих систем клеток. Под системой клеток следует понимать совокупность сходных между собой клеток в составе многоклет очного организма независимо от того, как эти клетки расположены, т. е. перемешаны они с элементами других систем или собраны вместе. В этом смысле говорят, например, о системе ретикуло-эндотелиальных клеток.
Именно благодаря полиморфизму своих клеток взрослые Metazoa и не могут обладать первичнопаренхимной структурой. Наиболее примитивной структурой, мыслимой у взрослых Metazoa, является смешанная паренхима. Под смешанной паренхимой мы разумеем структуру такого животного, которое построено из разнородных клеток, причем клетки различных систем равномерно перемешаны между собой, не собраны в однородные комплексы и лишены структурных правильностей в своем расположении. Смешаннопаренхимная структура в чистом своем виде также не встречается ни у кого из взрослых Metazoa, но существуют две группы животных, структура которых к ней приближается: это губки и бескишечные турбеллярии.
В теле губки различают три главные категории или системы клеток: археоциты, дермациты и хоаноциты (Е. Minchin, 1900). Хоаноциты представляют собой воротничково-жгутиковые клетки, которые имеют плазматическое тело, содержащее ядро и блефаропласт с отходящим от последнего жгутом; жгут в месте своего отхождения окружен воротничком. По набору клеточных органелл и по способу деления ядра хоаноциты до деталей сходны с вегетативными стадиями Choanoflagellata (Protomonadina). У известковых губок хоаноциты могут превращаться в амебоидные клетки — фагоциты; они же дают здесь начало и первичным половым клеткам, и, следовательно, образуют с археоцитами один единый класс клеток. У кремневых губок те и другие образуют, по-видимому, два обособленных класса. Археоциты и дермациты представлены несколькими разновидностями, но большей частью эти разновидности не строго фиксированы, а при известных условиях могут переходить друг в друга. Особенно широкими проспективными потенциями обладают археоциты, которые при регенерации могут дифференцироваться, давая начало всем типам дермацитов. Нормально в теле кремневых губок археоциты представлены пищеварительными клетками (фагоцитами), первичнополовыми клетками и зернистыми клетками. Дермациты значительно разнообразней и составляют главную массу тела; они состоят из следующих главных категорий: 1) пинакоциты, выстилающие наружную поверхность тела: у известковых губок они не образуют обособленного эпителия, а лишь пограничный слой паренхимы, не отграниченный от остальной ее толщи; 2) пороциты — трубкообразные клетки, проводящие воду из приводящих каналов в жгутиковые камеры; 3) мио-циты — веретенообразные клетки, обладающие некоторой сократимостью, хотя и не настоящие мышечные клетки; 4) склеробласты — выделяющие скелетные элементы; 5) железистые клетки и т. д. Таким образом, дермациты представлены различными типами клеток, но настоящие мышечные и настоящие нервные клетки, свойственные остальным Metazoa, у губок отсутствуют.