Сравнительная анатомия
Дифференцировка в теле низших
Характернейшей особенностью организации Metazoa, в отличие от большинства колоний простейших и от низших водорослей (нитчатых), является многослойное расположение их клеток (или энергид), при котором наружные клетки образуют сплошную пластинку, отграничивающую тело животного от окружающей среды. Таким образом возникает внутренняя среда многоклеточного, в которую полностью или частично погружены все клетки его тела. Появление у многоклеточных внутренней среды организма, частично обособленной от внешней среды обитания, представляет важное прогрессивное явление^в истории жизни. Оно явилось существеннейшим шагом в интеграции тела многоклеточного, в объединении всех составляющих его клеток в единый организм; чтобы понять это, достаточно сравнить хотя бы губку с разветвленной колонией хоано-флагеллят или сувоек. Кроме того, многослойное расположение клеток тела Metazoa стало мощным стимулом к дифференциации этих клеток, к разделению их на ряд специализованных клеточных типов, а также к образованию разнообразных симпластов. Однако на первых порах, например у кишечнополостных или губок, обособленность внутренней среды организма от внешней среды еще очень невелика, единство внутренней среды не организовано, взаимодействие клеток организма сравнительно невелико, и самостоятельность клетки в силу этого еще очень значительна. Возрастающая обособленность организма от непосредственных воздействий внешней среды, все большее единство внутренней среды и стабилизация ее физических и химических свойств, разделение труда между клетками и их морфологическая дифференцировка, объединение клеток в более сложные и работоспособные единицы — органы и аппараты, растущее объединение и интеграция всего организма — все это составляет ряд важнейших сторон прогрессивной эволюции многоклеточных.
Функция отграничения внутренней среды от внешней ложится на покровный аппарат животного; функция поддержания устойчивости условий внутренней среды — на пищеварительный аппарат, на дыхательные' и выделительные органы; интеграция организма, объединение его в одно целое, достигается работой распределительного, инкреторного и нервного аппаратов. Характернейшей особенностью животных является активный захват пищи, в силу этого работа пищеварительного аппарата у всех животных обеспечивается наличием двигательного аппарата, который в дальнейшем берет на себя и ряд других функций; чисто вспомогательную роль усиления механической прочности тела несет опорный аппарат. -ч И, наконец, половое воспроизведение осуществляется при помощи полового аппарата.Однако подобное разделение функций по морфологически обособленным аппаратам в той или иной мере осуществляется только у высших представителей животного царства; мы находим его у высших членов различных рядов прогрессивного развития. На начальных стадиях развития некоторые из перечисленных функций (дыхательная, выделительная, распределительная, инкреторная) могут вовсе не иметь специализован-ных, морфологически выраженных носителей или выполняются набором изолированных органов, морфологически не объединенных в единый аппарат (например, дыхание и выделение у полихет, см. гл. II, 4 и VII). Возникновение обособленных органов для выполнения той или иной функции, их объединение в аппараты и дальнейшие судьбы этих аппаратов составляют основное содержание органологии. Эволюция всех основных функций и аппаратов совершается в значительной мере независимо в большинстве основных стволов животного царства, и одноименные органы представителей разных типов нередко негомологичны. В силу этого в качестве связующей нити очень часто приходится пользоваться аналогией и дополнять сравнительно-анатомический анализ данными сравнительной физиологии и сравнительной экологии.
Очень часто термины «аппарат» и «система органов» принимают за синонимы, употребляя такие выражения, как «пищеварительная система» и даже «половая система». Такое словоупотребление является неправильным или, по меньшей мере, нецелесообразным. Слово «система органов» с самого начала XIX века означало совокупность органов одинаковой или сходной функции и строения; такой системой является, например, зубная система млекопитающих, или система скелетных мышц насекомого, или выделительная система дождевого червя, состоящая из отдельных нефридиев. Система органов есть понятие чисто тектологическое (см. т. 1, гл. I, 1). Наоборот, аппаратом является совокупность органов, сходных или несходных, совместно участвующих в выполнении одной общей функции и образующих единое, планомерно построенное целое. С точки зрения сравнительной анатомии аппарат есть понятие архитектоническое. Так, пищеварительный аппарат аскариды состоит из глотки, заглатывающей пищу, из присоединенной к заднему концу глотки средней кишки, переваривающей и усваивающей пищу, и, наконец, из задней кишки, выводящей непереваренные остатки и присоединенной ц заднему концу средней кишки; все они объединены для выполнения одной общей функции — питания и расположены в определенном порядке и связи. В простейшем случае аппарат может состоять из единственного органа, как, например, пищеварительный аппарат гидры. Но кремневые губки, пищеварение которых обслуживается разрозненными фагоцитами, совсем не имеют пищеварительного аппарата: у них имеется только совокупность пищеварительных клеток.
Как мы видели в т. 1, гл. II, тело Metazoa слагается из клеток или энергид и их выделений (промежуточных веществ, кутикул и т. п.). Клетки одного типа, несущие сходные функции, могут непосредственно слагаться в единый аппарат, обеспечивающий выполнение данной функции во всем теле. Такой случай представляет, например, мышечный аппарат мелких турбеллярий, состоящий из множества отдельных мышечных и эпителиально-мышечных клеток, разбросанных среди множества клеток других типов, но расположенных посреди них по определенному плану, обеспечивающему сократимость тела животного. В других случаях клетки, несущие однородную функцию, могут быть сгруппированы в ткани, из которых слагаются элементарные органы; эти последние входят в состав сложных органов, в свою очередь образующих в своей совокупности аппараты. По такому принципу построены высшие Bilateria.