Сравнительная анатомия
Упорядочение общего плана строения и развития колонии
Упорядочение общего плана строения и развития колонии, выражающееся: а) в возникновении и последовательном уточнении общеколониального закона роста и ветвления, а иногда (например, у Octocorallia) и в упорядочении внутреннего строения колонии; б) в возникновении характерных для данного вида формы и очертаний колонии, что выражается в ограничении роста колонии в определенных направлениях, как мы это видели в листовидных колониях мшанок; в) в возникновении правильных колоний со строго зафиксированным порядком образования, местоположением и числом зооидов (у ряда мшанок) и, наконец, г) в возникновении правильной симметрии колонии, чаще всего у подвижных форм (сифоно-форы, морские перья, Cristatella, пиросомы, долиолиды), но изредка и в сидячих колониях (некоторые мшанки, синасцидий, губки,- грапто-литы).
5. Олигомеризация однотипных элементов колонии. Уменьшение числа однотипных частей (олигомеризация) является одним из путей и признаков интеграции органического индивида (В. Догель, 1954). Пример такого рода представляет уменьшение числа колоколов в колониях сифоно-фор-каликофорид (сравни рис. 40, В).
6. Осложнение онтогенеза колонии (к о р м о г е и е з а). Оно прежде всего выражается в возникновении различий между разными поколениями зооидов колонии. Чаще всего ряд своеобразных черт представляет особь-основательница колонии (оозоид), в особенности, например, у морских мшанок (анцеструла Gymnolaemata, первичный диск Stenolaemata), у граптолитов (сикулозоид) и у некоторых гидроидов (например, у Staa-rocoryne, рис. 15). Оозоид асцидий отличается неспособностью к половому размножению. У некоторых гидроидов (например, у Stomatheca) и у си-фонофор-сифонант оозоид вообще выпал из развития, так как личинка превращается прямо в безличный отрезок ценосарка; нет его и у Phylactolaemata и некоторых Gymnolaemata, где личинка дает цистид, из которого сразу выпочковываются два полипида. У пиросом оозоид в половом отношении совсем бесплоден, его первые четыре вегетативных потомка имеют только семенники, тогда как все следующие особи — гермафродиты. В некоторых группах граптолитов и морских перьев в начале образования колонии возникают особи таких типов (бизооиды, сифонозоиды), которые в дальнейшем развитии колонии больше не повторяются. В наиболее сложных колониях Octocorallia, сифонофор, мшанок, граптолитов и долиолид развитие колоний — кормогенез — представляет сложнейший процесс, во время которого различные типы зооидов сменяют друг друга в строгом порядке, постепенно возникают различные общеколониальные органы и самые законы почкования и роста колонии последовательно изменяются.
7. Последовательное распространение колониальности по фазам жизненного цикла. Ввиду того, что все колониальные животные, кроме бесполого, обладают также и половым размножением, жизненные циклы их всегда содержат также и одиночную фазу. И лишь на определенной стадии развития одиночное животное приступает к бесполому размножению и дает начало колонии. При сравнении близких форм мы иногда видим, что у одной из них бесполое размножение начинается на более ранней стадии, чем у другой, и, таким образом, колониальность охватывает больший отрезок жизненного цикла. Примеры такого рода представляют среди Hydrozoa сифонофоры-сифонанты по сравнению с дисконантами, среди мшанок — Phylactolaemata и некоторые Gymnolaemata по сравнению со Stenolaemata и громадным большинством Gymnolaemata и, наконец, можно думать —Diplosoma по сравнению с большинством остальных син-асцидий (W. Salensky, 1894).
8. Способность колонии к размножению и регенерации. Способность колонии, размножаясь, давать непосредственно начало новым колониям встречается, по-видимому, не очень редко. Колония Cristatella, вырастая в длину за некоторые пределы, делится поперек и дает начало новым колониям. Так же делятся и «колонии» коловратки Conochilus (A. Kolisko, 1939). Среди мшанок кустообразные колонии Crisjidae (Stenolaemata) дают столоны, на которых могут образоваться вторичные диски, образующие, как и настоящий оозоид, ризоиды и подобно ему дающие начало новой кустообразной колонии. Подобное размножение колоний путем сто-лониального почкования встречается и у других мшанок (некоторые Cheilostomata); аналогичные примеры можно найти у кишечнополостных.
О регенерации колоний можно говорить в тех случаях, когда колония обладает правильной формой. Явление это изучено P. G. Svetlov (1935) у Cristatella, но, вероятно, могло бы быть обнаружено у ряда других колониальных животных.