Сравнительная анатомия
Нервная система колониальных животных
Нервная система колониальных животных изучена еще меньше, но несомненно, что единый колониальный нервный аппарат встречается далеко не всегда. Среди Octocorallia передача раздражения от одного зооида к другому доказана для Pennatularia и части Gorgonaria (например Eunicella), а в последнее время и для ряда других форм (G. Horridge, 1956 а, Ь); передача осуществляется в основном за счет энтодермалыюй нервной системы солений, описанной N. Kassianow (1908). Доказана передача раздражения от одного зооида к другому и для некоторых Madreporaria. В ценосарке гидроидов нервные клетки есть, но физиологическая сторона вопроса неясна. У многих изученных в этом отношении мшанок нервные сплетения цистидов, как правило, не сообщаются между собою; лишь Cristatella, несомненно, имеет общеколониальное нервное сплетение. Отсутствует, по-видимому, нервная связь между особями и в колониях Kamptozoa (L. Silen, 1950).
Образование общеколониального нервного аппарата происходит главным образом в подвижных и полуподвнжных колониях (сифонофоры, морские перья, Cristatella), да и то за исключением оболочников. У Doliolum возникновение общеколониального нервного аппарата невозможно вследствие слабости органической связи между зооидами и излишне вследствие «монархического» характера колонии, в которой вся локомоторная функция всецело ложится на оозоида. У пиросом нервных связей между зооидами также нет, а координация их движений достигается путем своеобразного механизма, описанного выше. Впрочем, до возникновения колониальных нервных центров дело не доходит ни в одной группе колониальных Metazoa, как не бывает и общеколониальных дальностных рецепторов 1. Во всяком случае на примере нервной системы мы видим, что максимальная интеграция колонии достигается под влиянием требований, предъявляемых к ней подвижным образом яшзни. О том же свидетельствует и высокая интегрированность колоний Pyrosoma и Doliolum. Сама собой напрашивается аналогия и с начальной эволюцией многоклеточных. Несомненно, прав Л. А. Зенкевич (1944), утверждая, что для этих последних подвижный образ жизни явился основным стимулом к интеграции тела. Активность — главный фактор биологического прогресса (см. гл. X, 6 и т. 2, гл. III). Слабая активность даже подвижных колоний - главная причина слабой централизации их нервного аппарата.
Другие колониальные аппараты приобретают централизованное строение также лишь в исключительных случаях. Таковы опорный аппарат морских перьев (Pennatularia), женский половой аппарт лихенопорид (Stenolaemata) и, наконец, выделительный и пищеварительный аппараты «ифонофор-дисконант, если считать эти последние образования принадлежностями колонии как таковой, а не одного гастрозоида.
В целом по двум последним пунктам можно сказать, что органологи-ческая дифференцировка колоний стоит нередко высоко и иногда выше органологической дифференцировки особей той я?е группы, что в особенности верно в отношении кишечнополостных. Это и неудивительно, если принять во внимание, что степень органологической дифференцировки в известной мере является функцией размеров тела. Наоборот, централизация отправлений и создание единых, сложно расчлененных общеколо -ниальных аппаратов идет значительно медленней, большей частью каса ? ется одной функции распределения, но в какой-то мере распространяется и на другие системы органов, главным образом в подвижных колониях.