Сравнительная анатомия
Усиление индивидуальности колонии
Усиление индивидуальности колонии идет многими путями.
1. Возникновение ценосарка и его возрастающая роль. Возникновение ценосарка возможно в тех случаях, когда в теле компонентов колонии имеется резкий физиологический градиент (в чайльдовском смысле1) и разделение на физиологически доминирующие и подчиненные участки (головка-стебель у полипов, полипид—цистид у мшанок, торакс—абдомен у асцидий Clavellinidae, туловище — стебель у Kamptozoa и Pterobranchia, туловище— церкомер у личинок цестод).
Первоначально роль ценосарка сводится к обеспечению органической связи между зооидами и обмена веществ между ними. При усилении его роли за счет ценосарка происходит почкование новых особей и образуется общеколониальная зона роста. Наконец, иногда за счет ценосарка происходит дифференцировка общеколониальных органов и аппаратов: ценосар-кальные прикрепительные органы многих кишечнополостных, скелетные образования многих Anthozoa, ползательная подошва Cristatella, гипо-стегальная выводковая камера Lichenopora. Необычайную сложность и разнообразие представляет распределительный аппарат Octocorallia, образованный энтодермалышми каналами (солениями) ценосарка. В то же время мускулатура и нервное сплетение солений образуют двигательный и нервный аппараты морских перьев. Можно ли отнести к ценосаркаль-ным органам «почку» и «печень» Velella, не совсем ясно; по характеру строения колоний дисконант можно скорее полагать, что эти органы образованы за счет гастроваскулярного аппарата гастерозоида. Трахеи Velella, без всякого сомнения, не принадлежат ценосарку, так как образованы за счет пневматофора, являющегося у дисконант органом гастерозоида.
2. Создание колониальных органов. Крупное тело колонии обычно не может довольствоваться теми функциями, которые несут органы рядовых зооидов, и создает более мощные колониальные органы либо путем специализации и усиления функции отдельных зооидов (полиморфизм), либо путем создания многоособных органов, либо, наконец, путем создания ценосаркальных органов. Типичные примеры одностороннего усиления функции отдельных зооидов представляют сифонозоиды Octocorallia (рис. 48), дактилозоиды и гастрозоиды Athecata (рис.37, Б), женские го-нозоиды Stenolaemata и т. п. Типичный пример многоособного органа представляют корзиночки Aglaophenia (рис. 37, Б). Примеры ценосаркальных органов приведены уже выше.
3. Создание колониальных аппаратов и физиологическая интеграция колонии. Важнейшей особенностью настоящих колоний Metazoa является наличие общеколониального распределительного аппарата. Та или иная степень общности внутренней среды является одним яз основных признаков наличия колониальности. Можно сказать, что без прижизненного обмена веществ между особями нет колоний. Именно поэтому сросток баля-нусов или гроздь дрейсен не есть колония.
В типичных колониях гидроидов или мшанок внутренняя среда является и трофической, и экскреторной, и инкреторной. Однако степень эффективности связующего действия внутренней среды зависит от высоты организации распределительного аппарата (см. т. 2, гл. VIII) и в силу этого способна значительно прогрессировать. К сожалению, наши знания о степени функциональной эффективности распределительных аппаратов различных кишечнополостных, мшанок и синасцидий для точных сравнений недостаточны.