Сравнительная анатомия
Рост колоний
Второе различие между обеими группами касается закона роста колонии: как сказано, Rhabdopleura обладает моноподиальным, Dendroidea— симподиальным ростом. Однако это различие из тех, которые могут встречаться в пределах одного отряда;так у гидроидов лептолид мы видели и колонии с моноподиальным ростом и концевыми зооидами, как у Rhahdopleura (например, Eudendrium, см. рис. 34, А), и наряду с ними — колонии с симподиальным ростом, как у Dendroidea (например, Obelia, см. рис. 34, В). В других отрядах граптолитов (Graptoloidea, Tuboidea и т. д.) имеются свои законы роста, порой не меньше отличающиеся от закона роста Dendroidea, нежели этот последний— от закона роста Rhabdopleura.
Более важным различием представляется с первого взгляда характер почкования: перфорирующее почкование у Rhabdopleura при апертуральном почковании у граптолитов. Однако первая почка, образующаяся на стебельке сикулозоида, особи-основательницы колонии Dendrograptus, продырявливает ее теку (с и к у л у), чтобы построить над отверстием свою собственную (рис. 212, В), как это делают и зооиды Rhabdopleura. Таким образом, перфорирующее почкование не чуждо и граптолитам. И действительно, оно вытекает из самой организации колониальных крыложаберных: если почки образуются от стебелька материнской особи, обращенного ко дну теки, наиболее прямой путь наружу лежит для них через продырявливание стенки теки, что мы и видим у Rhabdopleura или в сикуле граптолитов. На более поздних стадиях развития колонии Dendrograptus и других Dendroidea, благодаря ограниченному времени деятельности концевого зооида и сдвигу узла почкования ближе к отверстию етолотеки, почки получают возможность выйти наружу через отверстие (апертуру) етолотеки и таким образом, перфорирующее почкование сменяется апертуральным. Однако и здесь в местах выхода двух боковых почек края апертуры образуют выемки — рудимент продырявливаемых отверстий. Так или иначе, перфорирующее почкование опять представляет совершенно исключительное явление, общее для Rhabdopleura и граптолитов и неизвестное у других колониальных животных (если не считать «перфорирующей архетомии» Phoronis ovalis, см. выше).
Все описанные замечательные сходства, в особенности веретенчатая структура тек, характер столонов и наличие перфорирующего почкования, не оставляют сомнения в чрезвычайной близости граптолитов к крыложаберным и в принадлежности их к типу Hemichorda (Kozlowski). В сущности, нет ни одного признака, который позволил бы отграничить Graptolithoidea от Pterobranchia. Если бы трубки Rhabdopleura были впервые найдены в палеозое, их без всякого сомнения отнесли бы к числу граптолитов. И трудно что-либо возразить против соединения граптолитов с крыложаберными в один класс.
Граптолиты — большая группа, и колонии их очень разнообразны. Наряду с примитивными формами, вряд ли стоявшими по развитию колониальности выше, чем Rhabdopleura, многие из них отличались более развитым полиморфизмом особей (наличие бизооидов) и правильностью колония. Наряду со стелющимися и коркообра-зующими колониями Stolonoidea, Camaroidea и ряда Tuboidea имелись древовидные колонии, росшие па твердом субстрате (Dendroidea и др.), колонии подвешенные на нити (пета) к водорослям (многие Graptoloidea), и, наконец, плавающие планктические колонии. Некоторые из этих последних, например, Diplograptus, отличались сложностью и иптегрироваиностью, заставившей в свое время сравнивать их с колониями сифонофор.