Сравнительная анатомия
Полиморфизм в колониях
Полиморфизм в колониях Stenolaemata выражен достаточно ярко. Здесь мы встречаемся со следующими классами зооидов: 1)автозоидьт, 2) г о н о з о и д ы, 3) наннозоиды и4)кенозоиды. Первичным и всеобщим является разделение на автозоиды и гонозоиды. Об остальных достаточно будет сказать несколько слов.
Как уже упомянуто, первичные особи (оозоиды) всех Stenolaemata построены по типу кенозоидов. Из других типов кенозоидов в сем. Crisiidae очень распространены, во-первых, цилиндрические ризозоиды, образующие корневые нити и стелющиеся столоны, и, во-вторых, шиповидные зооиды, заканчивающие собой боковые побеги. В других семействах встречаются опорные кенозоиды, входящие в состав прикрепительных дисков или в качестве механических элементов — в состав восходящих стволов. В некоторых семействах, как, например, Lichenoporidae, кенозоидов вообще нет, если не считать оозоида.
Способность к образованию кенозоидов возникла у Gymnolaemata и Stenolaemata, по-видимому, независимо.
Наннозоиды достоверно известны только у нескольких видов рода Diplosolen (сем. Diastoporidae) (рис. 211, В). Они представлены тоненькими трубочками, которые в три раза тоньше автозоидов того же вида. Полипид наннозоида имеет нормально развитую мускулатуру и одно единственное щупальце, как у сифонозоидов некоторых Octocorallia (см. гл. III, 9, д); кишечник его рудиментарен, гонад нет (F. Borg, 1926). В колонии наннозоиды правильно чередуются с автозоидами и присутствуют в равном с этими последними числе. Роль их неизвестна. Напрашивается аналогия с немато-форами гидроидов (рис. 37, Г).Первичные половые клетки Stenolaemata как мужские, так и женские размножаются в зоне роста колонии, И потомки их попадают в образующихся здесь полипидов. Мужские половые продукты развиваются в любом автозоиде, женские клетки, попав в обычного автозоида, дегенерируют. Лить в определенных местах колонии яйцо, попавшее в полипида, оплодотворяется и дает начало эмбриону. В таком случае полипид дегенерирует, превращаясь в бурое тело, а цистид разрастается в гонозоида (оэций). Женский плодоносящий полипид всегда успевает сначала достигнуть значительной степени развития и обычно даже начинает питаться.
Зрелый гонозоид отличается от автозоидов вздутой формой и часто громадными размерами. У Crisiidae он умеренно вздут и имеет правильную кувшинообразную форму и узкое горлышко (рис. 211, В). В других семействах (рис. 211, В) он часто имеет неправильную форму и значительные размеры. Внутри гонозоида заключен питающий синцитий, окруженный так называемым перепончатым мешком; внутри питающего синцития разыгрываются процессы разрастания первичного морулообразного зародыша и формирование за его счет большого числа вторичных зародышей. Таким образом, здесь имеет место типичная полиэмбриония. По мере созревания личинок перепончатый мешок прирастает к терминальной мембране гонозоида, и через образующееся здесь отверстие личинки выводятся наружу.
В сем. Lichenoporidae перепончатый мешок проникает в колониальный (гипосте-гальный) целом, частично заполняя этот последний; эта экспансия происходит благодаря частичному рассасыванию стенки (криптоцисты) гонозоида. Таким образом, выводковая камера лихенопорид лишь частично гомологична таковой других семейств: у последних она образована перепончатым мешком и цистидом гонозоида, у Lichenoporidae — перепончатым мешком гонозоида, расположенным в полости колониального целома.
Колония Lichenopora в целом высоко интегрирована; она имеет правильную грибообразную форму (рис. 211, Д) и дает начало всего-навсего одному жизнеспособному яйцу и одному громадному центральному оэцию, занимающему общеколониальный целом и производящему благодаря полиэмбрионии громадное количество личинок. Lichenopora представляет единственный во всем животном царстве случай, где высокая степень интеграции колонии достигается не подвижным образом жизни, а централизацией функции размножения и сосредоточением ее в единственном центральном выводковом органе.
Таким образом, наличие резко обособленных и мощно развитых женских гонозоидов является наряду с наличием колониальных зон роста важнейшей особенностью в образовании колоний Stenolaemata, и сочетание этих признаков придает им значительную долю своеобразия.