Сравнительная анатомия
Голотурии
В отличие от всех других Eleutherozoa, у голотурий физиологически продольная ось тела совпадает с осью радиальной симметрии, и плоскость, которая делит их тело иа физиологически-правую и физиологически-левую сторону, совпадает с плоскостью вторичной двусторонней симметрии. Такое совпадение повело у многих голотурий к новому, мощному развитию вторичной двусторонней симметрии, унаследованной ими от пельмато-зойных предков. Наиболее совершенной лучевой симметрией среди голотурий отличаются безногие формы: Synaptida (рис. 202,-4), Molpadiida и Pelagothuriidae из Elasipoda, у которых дифференцировка на бивий и тривий отсутствует. Среди прочих голотурий некоторые Cucumariidae (Dendrochirota) также почти вполне радиально симметричны, но у Holo-thuriidae (Aspidochirota) бивий и тривий обычно хорошо выражены, тривий сплющен, рот несколько сдвинут на брюшную сторону. Однако все эти черты выражены нерезко. Гораздо резче они выступают в связанном с Holo-thuriidae глубоководном сем. Elpidiidae (Elasipoda). У этих последних тривий образует плоскую брюшную сторону, медиальный ряд ножек у большинства редуцирован. Ротовое отверстие сдвинуто на брюшную сторону, щупальца обращены к субстрату. Амбулакральные ножки спинной стороны сильно видоизменены или рудиментарны; зато у некоторых форм спинная сторона несет направленные кпереди (Peniagone) или кзади (Psy-chropotes) отростки. Все это придает эльпидиидам ярко выраженную двустороннюю симметрию и нередко причудливую внешность (рис. 202, Б).
Вторая ветвь двусторонне-симметричных голотурий связана с сем. Cucumariidae. Наряду со строго радильными в этом семействе имеются такие формы, как Рsolus (рис. 202, Г), у которых передний и задний концы тела несколько приподнимаются над субстратом, так что ползание совершается при помощи подошвы, образованной за счет средней части тривия К этой подошве оказываются приуроченными и амбулакральные ножки на остальном теле они редуцируются. На спинной стороне развиваютс; большие известковые пластинки, или чешуйки. Между двусторонне-сим метричным Psolus и радиальными кукумариями существуют переходны формы.
Однако в этом ряду созданием резко выраженной двусторонней его метрии дело не ограничивается. Заметное уже у Psolus изгибание тела укорочение спинной стороны еще резче выражено у Sphaerothuria (ри 202, Д). У Уpsilothuria это укорочение доходит до того, что тело ее прин мает форму двугорлой склянки; спинной интеррадиус укорочен до а пени узкого промежутка между двумя горлышками, из которых одно < канчивается ртом, другое — анусом, тогда как радиусы описывают широкой части тела большие петли. Здесь двусторонность достигает крг них пределов: остается сделать один шаг и она перейдет в свою протш положность — в третичную радиальную симметрию. Шаг этот делает р ственная предыдущим Rhopalodina (рис. 202, Е). Тело Rhopalodina к бовидной формы, на узком его конце рядом лежат рот и анальное отверстие, между ними помещается половое отверстие. К небольшому расстоянию от рта до ануса сводится весь спинной интеррадиус. По горлышку спускаются 10 радиусов, которые дальше расходятся по расширенной части тела. Это заставило некоторых из первых наблюдателей видеть у Rhopalodina 10-лучевую симметрию. В действительности пять передних радиусов переходят попарно в пять задних. Перед нами те же петлеобразно-изогнутые радиусы, которые мы видели и у Ypsilothuria. Расположение всех трех отверстий в одной плоскости и петлеобразный ход радиусов создают у Rhopalodina двустороннюю симметрию, но взаимная близость и правильное радиальное расположение всех 10 концов радиусов как в горлышке, так и на значительной части туловища придают ей определенно выраженный радиально-симметрический облик.
Эта еще несовершенная, но уже бросающаяся в глаза третичная радиальная симметрия Rhopalodina связана с возвратом к неподвижному образу жизни: и Rhopalodina, и ее ближайшие родственники живут, зарывшись в ил, откуда выставляются в воду только горлышки. Возврат к сидячему образу жизни вызвал возврат к радиальной симметрии, но к восстановлению старой радиальной симметрии иглокожих дорога была закрыта, и новая форма радиальной симметрии была достигнута иным путем, делающим Rhopalodina архитектонически наиболее сложным из иглокожих.