Сравнительная анатомия
Интеррадиус
Однако интеррадиус, в котором располагается анус, становится физиологически задним, противолежащий радиус становится физиологически передним, тело нередко вытягивается вдоль новой передне-задней оси и в силу этого приобретает двусторонне-симметричные очертания (Echinocyamusи др.). Вследствие увеличения пирамиды АВ двусторонне-симметричным становится и аристотелев фонарь. У многих форм семейства Scutellidae по краям плоского тела вследствие неравномерного роста возникают вырезки, иногда в дальнейшем замыкающиеся в отверстия, л у н у л ы (рис. 201, А), причем вырезки располагаются строго билатерально и главным образом на заднем краю тела (Rotula, Cassidulus и др.). Несмотря на причудливые формы, принимаемые некоторыми из щитовидных ежей, их двусторонняя симметрия не уничтожает 5-лучевую, а лишь превращает ее из гомономной лучевой симметрии в гетерономную. Все антимеры 5-лучевого ежа сохраняются, лишь дифференцируясь и становясь не одинаковыми между собой.
У Spatangoidea, или сердцевидных ежей, развитие двусторонней симметрии идет еще дальше, чем у Clypeastroidea. Прежде всего, не только анальное отверстие сдвигается вдоль интеррадиуса А В (рис. 199, 5) на физиологически «задний» край тела, но и ротовое отверстие сдвигается из центра физиологически «брюшной» стороны на ее передний край. Середина «брюшной» стороны оказывается занятой продолжением интеррадиуса АВ. Тело более или менее вытягивается вдоль новой продольной оси. Лежащие вдоль средней линии «брюшной» стороны интеррадиальные пластинки у всех вышестоящих сердцевидных ежей приобретают специфическую форму и располоя?ение, образуя так называемый plastron. На верхнем полюсе апикальная система пластинок также теряет правиль-яую 5-лучевую форму и вытягивается вдоль «спинной» стороны; у наиболее далеко зашедших форм (Collyritidae, Pour-talesiidae; рис. 201,В) она даже разрывается надвое: четыре половые пластинки, в том числе мадрепоровая, и три глазные сдвигаются кпереди, две глазные сдвигаются кзади. Три амбулакры остаются связанными с передней половиной апикальной системы и образуют т р и в и й (t г i v i u m), две другие остаются в связи с задней половиной и образуют б и в и й (b i-v i u m). В силу этого у таких форм весь панцирь перестраивается по весьма сложному билатеральному типу. Сдвиг ануса в направлении одного из интеррадиусов вызывает редукцию лежащей в этом интеррадиусе гонады, так что остается всего четыре, а иногда и две гонады, расположенные по бокам плоскости двусторонней симметрии (рис. 201, В),
В своем развитии сердцевидные ежи проходят стадию правильного ежа с анальным отверстием, расположенным эндоцик-лически, т. е. внутри апикальной системы пластинок, как это доказано для Hemiaster (А. Agassiz, 1876).
Итак, третичная двусторонняя симметрия неправильных морских ежей не имеет ничего общего с вторичной двусторонней симметрией Pelmatozoa. Плоскостью двусторонней симметрии ежей становится не мадрепоровая плоскость AM (рис. 199), а плоскость DL (ловенов-скаяплоскость); новая продольная ось животного перпендикулярна к главной оси радиаль-но-симметричных иглокожих. Следы вторичной двусторонней симметрии в организации правильных ежей оказались слишком слабыми, чтобы повлиять на положение новой плоскости двусторонней симметрии при новом-возникновении этой последней.