Сравнительная анатомия

Экологическое значение различных форм

Рассматривая экологическое значение различных форм симметрии (см. гл. I, 3), мы говорили о том, что монаксонно-гетерополярное, радиальное строение удобно животному либо при активном плавании в толще воды, либо при сидячем образе жизни, когда животное одним концом прикреплено к субстрату, а другим обращено в воду. Диссимметрия цистидей возникла в силу необходимости внутренних перестроек животного в связи с прикреплением преоральной лопастью к субстрату; ее возникновение было реакцией на способ прикрепления, а не на условия прикрепленного образа жизни как такового. В качестве реакции на эти условия позже развилась радиальная симметрия большинства иглокожих, и мы видели ее независимое возникновение в различных стволах этих последних. Однако самый факт прикрепления, исключающий взаимнополярное расположение рта и ануса на обоих концах главной оси, препятствовал полноте радиальной симметрии у всех Pelmatozoa, как и у других сидячих Bilateria — мшанок и прочих. Отсюда возникновение и стойкое сохранение ограниченной двусторонней симметрии у Pelmatozoa: она вызвана не экологическими, а организационными причинами.
Для передвижения по субстрату, для ползания, наиболее удобной является двусторонне-симметричная форма тела. Поэтому с переходом Eleutherozoa к ползающему образу жизни естественно было бы ожидать от них возврата к двусторонней симметрии. Однако ждать приходится долго; морские звезды с нижнего ордовика (Villebumaster из Somasteroidea, рис. 193,А) и до наших дней упорно сохраняют радиально-симметричное строение так же, как и офиуры. Самый факт отрыва от субстрата, позволяющий анальному отверстию расположиться прямо против ротового, способствовал даже усилению радиальной симметрии Eleutherozoa, и кое-кто из них достиг вполне радиального строения (Trichasteridae из Euryalae). Очевидно, медленное движение иглокожих не создает больших преимуществ для двусторонне-симметричной формы тела по сравнению с радиальной.
Среди морских ежей также очень долгое время — от силура до триаса — не появлялось двусторонне-симметричных форм, и только в юре возникла определенная тенденция к развитию двусторонней симметрии, охватившая, однако, лишь часть класса Echinoidea и явно связанная с роющим образом жизни. При движении в грунте сопротивление субстрата становится так велико, что преимущества билатеральной симметрии оказываются вполне ощутимыми.
Надо заметить, что уже многие правильные ежи предпочтительно ползают радиусом D вперед. Можно предположить, что эта повадка существовала и у тех древних ежей, которые дали начало неправильным ежам. Таким образом, и здесь, как и во многих других случаях, в истоках нового эволюционного процесса стоит новая повадка, новая особенность поведения животного.
У ряда ископаемых Diadematoidea перипрокт, не покидая апикальной системы пластинок, перемещается из радиуса В в интеррадиус АВ, т. е. в ловеновскую плоскость. Но настоящая третичная двусторонняя симметрия впервые появляется у нижнеюрского ежа Pygaster, близкого к правильным ежам из отряда Diadematoidea, и заключается у него в сдвиге анального отверстия из перианального поля в интеррадиус АВ (рис. 200, Б). У Pygaster анальное отверстие еще непосредственно примыкает к апикальной системе пластинок, и нарушения 5-лучевой симметрии невелики. В дальнейшем у других ежей оно спускается вдоль интеррадиуса и обычно доходит до края тела. Иногда анальное отверстие сдвигается и на нижнюю поверхность, но чрезмерно к ротовому не приближается.