Сравнительная анатомия
Последовательные ступени в развитии симметрии
Рассматривая организацию иглокожих на различных стадиях их онтогенеза и филогенеза, можно констатировать необычайно сложные и закономерные изменения симметрии их тела. В целом, мы находим здесь следующие ступени (рис. 198).1) первичная 4- или 8-лучевая симметрия, сходная с симметрией примитивных кишечнополостных; охватывает ранние стадии развития до бла-:тулы, на более поздних стадиях сменяется 2-лучевой;2) 2-лучевая симметрия сказывается в ктенофорном строении кишеч-но-целомического аппарата личинки до момента образования рта;
3) первичная двусторонняя симметрия, общая с хордовыми; с большими или меньшими нарушениями свойственна свободноплавающей личинке; ни у одного взрослого иглокожего никаких следов этих трех первых форм симметрии не сохраняется;
4) диссимметрия цистидей; проявлением ее у современных иглокожих является спиральный ход кишечника морских лилий, голотурий и морских ежей;5) вторичная двусторонняя симметрия высших Pelmatozoa; этот вид симметрии проявляется у современных морских лилий в положении анального отверстия и способе отхождения от рта приводящих борозд; у голотурий — в положении полового и мадрепорового отверстий; у остальных Eleutherozoa — в положении мадрепорового отверстия и осевого набора органов; совершенно исчезает у тех звезд и офиур, у которых мадрепоро-вые отверстия и осевые наборы появляются во всех интеррадиусах;
6) вторичная радиальная симметрия, характерная для иглокожих и в типичном случае проявляющаяся как 5-лучевая симметрия; охватывает большую часть организации современных иглокожих или, по крайней мере, так называемых правильных форм; у некоторых офиур полностью охватывает всю организацию.
Интересно отметить, что у некоторых диплопорит и эдриоастероидеи наблюдается 5-лучевая симметрия чисто вращательного типа;
7) вторичная диссимметрия Eleutherozoa; проявляется у морских звезд и морских ежей и выражается в эксцентрическом положении анального отверстия; у звезд оно сдвинуто в направлении интеррадиуса ВС, соседнего с мадрепоровым, у ежей — в сторону одного из радиусов (В на рис. 199). В обоих случаях анальное отверстие оказывается вне плоскости вторичной двусторонней симметрии (плоскость М) и нарушает как эту симметрию, так и 5-лучевую.
Итак, семь различных типов симметрии проявляются в организации современных «правильных» Eleutherozoa. Из них основной является, конечно, 5-лучевая симметрия, далее — вторичная двусторонность, унаследованная от высших Pelmatozoa, и, наконец, диссимметрия кишечника, идущая от цистидей. Первичная двусторонность и первичная радиаль* ность не оставила в строении взрослого животного никаких следов, а диссимметрия Eleutherozoa имеет ничтожные размеры и сравнительно узкое распространение.
Так обстоит с симметрией тех иглокожих, которых можно назвать правильными Eleutherozoa. Наряду с этим в двух классах, среди морских ежей и среди голотурий, мы встречаем новые осложнения плана строения, ведущие к появлению дальнейших форм симметрии.