Сравнительная анатомия
Полимерные аннелиды
В прототипе целом полимерных аннелид построен следующим образом: во всех сегментах, кроме ларвальных, имеется по паре целомических полостей, лежащих по бокам от кишечника. Сталкиваясь между собой, на спинной и брюшной сторонах, стенки их образуют мезентерии (рис. 115, А); сталкиваясь с мешочками, лежащими впереди или позади, они образуют поперечные перегородки, или диссепименты. Каждый мешочек открывается наружу одним целомодуктом. Стенки целомических мешков состоят из выстилающего их полость целомического эпителия и примыкающей к нему, развивающейся из того же зачатка мускулатуры. Сюда относятся прежде всего продольные мышцы стенки тела, а также мышцы диссепиментов, мезентериев, мускулатура кишечника и т. д.
Таков прототип. Однако у громадного большинства полихет происходит, хотя и с некоторым запозданием, метамеризация и эпителизация также и мезодермы ларвальных сегментов, так что без целома остаются только головная и анальная лопасти. Если иногда целомические каналы встречаются и в головной лопасти (например, каналы пальпов у Poly-gordius), они всегда являются выростами целомов первого сегмента тела. После целомизации ларвальных сегментов весь кишечник оказывается зажат между мешочками целома, в своей совокупности образующими общую полость тела. При этом целом постларвальных сегментов сохраняет половую функцию, так как во всех постларвальных сегментах, а чаще лишь в некоторых из них, на стенках целома образуются гонады. Целомодукты, если они выражены, исполняют в этих половых сегментах роль половых протоков. Перикардиальную функцию целом полихет также несет, поскольку важнейшие сосуды залегают в мезентериях, а около-кишечный синус зажат между стенкой кишечника и целомом. Кроме того, целом несет и функцию распределения (см. гл. VIII); в связи х этим в эпителии его имеются многочисленные группы мерцательных клеток (A. Lubischev, 1912; A. Meyer, 1927, 1929); они образуют мерцательный аппарат целома, обеспечивающий циркуляцию полостной жидкости (рис. 115, Б). Наконец, как указывает Н. А. Ливанов (1940), 'важнейшей функцией целома является его опорная функция: при наличии тонуса мускулатуры стенок тела заключенная в целоме жидкость придает известную ригидность и всему телу животного, и отдельным его придаткам. И действительно, у дождевого червя (Lumbricus terreslris) гидростатическое давление целомической жидкости в передних сегментах тела достигает 16 см водного столба, в задних — 8 см; у наркотизованного червя оно падает до нуля (G. Е. Newell, 1950). Менее высокое давление в задних сегментах обусловлено меньшим развитием париетальной мускулатуры этих сегментов (Н. Сокольская, 1951).
Разнообразие строения целома внутри класса полихет возникает главным образом в силу редукции одного или обоих мезентериев, редукции части диссепиментов и усиления некоторых из них (например, так называемая диафрагма теребеллид). Нередко в целоме возникают также продольные перегородки, параллельные фронтальной плоскости, или косые перегородки. В некоторых случаях, например у живущих в толще ила Amphinomidae (Nereimorpha), происходит почти полная редукция всех диссепиментов, так что целом теряет свою метамерность. То же самое мы видим и в классе Ecbiuroidea, также вполне утратившем диссепименты Надо заметить, что редукция диссепиментов у эхиурид, как и у многих полихет, является приспособлением к рытью, позволяющим перекачивать полостную жидкость из одного конца тела в другой («гидравлический» способ рытья, Л. Зенкевич, 1944). При рытье сначала передний конец тела суживается и удлиняется благодаря сокращению своей кольцевой мускулатуры и с силой вдвигается в грунт; затем сокращается мускулатура заднего конца, жидкость нагнетается в передний конец, мускулатура которого в это время расслаблена; под давлением всей мускулатуры задней половины тела грунт раздвигается в стороны. Таким же мощным кожно-мышечным мешком и обширным, заполненным жидкостью целомом обладают роющие морские животные и из некоторых других групп, как, например, приапулиды, сипункулиды и синаптиды (Holothurioidea).