Сравнительная анатомия
Глубоководные асцидии
Некоторые глубоководные асцидии имеют резко редуцированный жаберный аппарат, с немногими жаберными щелями или совсем без щелей. Такие формы встречаются и среди Molgulidae (например, Aspiracula), и среди Ascidiidae (например, Pterygascidia). Возможно, что редукция жаберного аппарата зависит здесь от утраты им участия в процессе питания животного, при переходе последнего от фильтрации сестона к собиранию наилков.
У сальп гидрокинетическая (и одновременно локомоторная) функция переходит к кольцевой мускулатуре тела, в связи с чем покрытая ресничками часть жаберной кишки также сильно редуцируется, сводясь к узкому мостику, натянутому между полостью жаберной кишки и клоакальной полостью и служащему для уловления пищевых частиц. У аппендикулярий вододвигательную функцию выполняет хвост, струенаправ-ляющую — каналы домика, и пища отфильтровывается сеточкой, натянутой в одном из них; с сетки животное собирает ее ртом. В силу этого жаберный аппарат аппендикулярий, несущий только дыхательную функцию, устроен очень просто.
Заметим, что далеко идущее сходство в деталях строения жаберных щелей Enteropneusta и Acrania является доводом в пользу близкого родства обеих групп.
Итак, побочные функции пищеварительного аппарата, выделительная и дыхательная, у многих животных осуществляемые без специальных, анатомически выраженных приспособлений, в отдельных группах достигают значительной интенсивности и обслуживаются специальными приспособлениями, образованными разрастаниями стенок кишечника и весьма различными в различных случаях.
С точки зрения структуры пищеварительного аппарата надо еще отметить, что лишь у очень примитивных форм, или у очень мелких животных, средняя кишка и другие отделы пищеварительного аппарата состоят из одного эпителия. Обычно к кишечному эпителию присоединяются снаружи вспомогательные слои, образованные мышечными и опорными элементами, принадлежащими периферическому фагоцитобласту. В силу этого строение стенок кишечника достигает значительной сложности, особенно если принять во внимание нервы, у многих животных — кровеносные сосуды, а у насекомых — трахеи, входящие в состав стенки кишечника. Заметим, что нервы и трахеи по своему происхождению принадлежат ки-нобласту.
Таким образом, пищеварительный аппарат высших беспозвоночных, как и другие их аппараты, не принадлежит больше одному какому-либо пласту, но образован несколькими из них. Однако в каждом аппарате производные какого-либо пласта играют главную роль, являясь специфическими элементами, носителями основной функции данного аппарата, вокруг которых сгруппировались вспомогательные элементы. Таковы клетки центрального фагоцитобласта в пищеварительном аппарате, кино-бластический наружный эпителий — в составе кожных покровов, кино-бластические нервные клетки — в составе нервно-чувствительного аппарата.
Как было указано в т. 1, гл. IX, 2, у Pogonophora кишечник полностью отсутствует. Переваривание отфильтрованной из воды пищи, по-видимому, происходит внутри венца щупалец, образующего полый цилиндр (А. Иванов, 1955а). Если предположения о пищеварительной роли щупалец Pogonophora подтвердятся, этот случай представит один из самых замечательных примеров субституции во всем животном царстве (рис. 107, 108).