Сравнительная анатомия
Печень
Своеобразным компонентом пищеварительного аппарата, лишь частично выполняющим железистые функции, является печень, свойственная очень многим беспозвоночным: моллюскам, ракообразным, хелицеровым, плеченогим, кишечножабэрным, морским звездам, асцидиям; из аннелид она в виде исключения свойственна некоторым наземным олигохетам, например Eutyphoeus (К. Bahl and М. Lai, 1938). Во всех этих случаях имеется в виду объемистый орган, построенный по типу сложной железы, единый или состоящий из парных метамерных участков, и образованный за счет эпителия средней кишки. Печень несет довольно разнообразные функции. В примитивных случаях (двустворчатые, низшие брюхоногие, плеченогие, хелицеровые, звезды) основной функцией эпителия печени является внутриклеточное переваривание пищи. У вышестоящих моллюсков эта функция постепенно сменяется функцией железистой (выделение пищеварительных ферментов в полость кишечника) и обычно функцией абсорбции полностью переваренной пищи. Те же функции несет и печень ракообразных. Наряду с участием в пищеварении почти всегда печень несет также функцию накопления запасных питательных веществ наподобие печени позвоночных. Как известно, печень позвоночных играет роль важнейшего регулятора химизма внутренней среды; в какой мере она приобретает такое же значение в различных группах беспозвоночных — сказать трудно.
Можно ли говорить о гомологии печени в различных группах беспозвоночных? В известном смысле можно: в ряде случаев она представляет результат сходной диффэренцировки гомологичного исходного материала, что является достаточным основанием для признания наличия той или иной степени г о м о п л а з и и. Примитивной формой печени и у моллюсков (Solenogastres),1 и у олигохет (Eutyphoeus), и у членистоногих (трилобиты, A. A. Opik, 1959), и у вторичноротых (Enteropneusta) являются парные метамерные печеночные выступы, расположенные на значительном протяжении вдоль средней кишки. У большинства моллюсков, число печеночных придатков уменьшается и от метамерного расположения их не остается следа. Аналогичные процессы разыгрываются и у хелицеровых. У трилобитов были печеночные придатки в голове и, кроме того, по 2 пары в сегментах туловища; у хелицеровых происходит олиго-меризация и гетерономная перестройка системы этих придатков; наиболее примитивное строение сохранили в этом отношении скорпионы.
Несмотря на такие аналогии, о возможности гомофилии печени даже в пределах трохофорных животных не может быть и речи. Печень представляет один из лучших примеров независимого возникновения сходных органов в чрезвычайно далеко стоящих друг от друга группах животных.
Одно из блестящих по своему времени эмпирических обобщений Ж. Кювье гласило, что все животные, имеющие высокоцентрализованные дыхательные органы, имеют также сердце и печень. Функциональная связь между строением дыхательного и кровеносного аппаратов ясна (см. гл. II, 4), и поэтому наличие корреляции в их строении понятно. В отношении печени — она остается эмпирической. Тем не менее в пределах больших групп трохофорных животных подобная корреляция несомненно имеет место. Централизованными дыхательными органами обладают, вообще говоря, моллюски, ракообразные и паукообразные, и у всех у них есть сердце и печень; аннелиды и Atelocerata, имеющие гомономно-мета-мерные дыхательные органы, лишены компактного, укороченного сердца и печени. В пределах отдельных классов корреляция также сохраняет силу, и мы видим, что, например Copepoda, лишенные жабр, не имеют ни сердца, ни печени; Phyllopoda, имеющие жабры па всех члениках груди, имеют вместо сердца мало дифференцированный спинной сосуд и всего лишь зачатки печени и т. д. Впрочем, обычно в подобных случаях, речь идет не об однозначной зависимости, а только о корреляции и, например,полихеты с олигомеризованными жабрами, вроде теребеллид, все же лишены настоящего сердца, а также и печени. И обратно, некоторые Copepoda (например, Calanidae, Pontellidae), несмотря на утрату жабр, сохранили еще сердце, но уже утратили печень. За пределами трохофорных животных под правило Кювье хорошо подходят плеченогие, кишечно-жаберные и асцидии, не говоря о высших хордовых. Однако печеночные придатки, аналогичные печени других животных, имеют и морские звезды, лишенные как централизованного дыхательного аппарата, так и сердца; нечто вроде печени свойственно сифонофорам-дисконантам, т. е. опять-таки мы видим корреляцию, а не однозначную зависимость.