Сравнительная анатомия
Строение кишечника плеченогих
Существуют аналогии в строении кишечника плеченогих и двустворчатых; желудок плеченогих сортировочного аппарата не имеет, но имеет мерцательную бороздку, выводящую непереваренные остатки из печеночных придатков в тонкую кишку. Весь эпителий кишечника жгутиковый, кроме эпителия печеночных придатков, но все же перистальтика играет в его работе большую роль, чем у двустворчатых. К фагоцитозу способен эпителий как желудка, так и придатков; как у многих моллюсков принимают участие в пищеварении и амебоциты, выползающие в полость кишечника (S. Ghuang, 1959).
У Phoronis и мшанок, несмотря на отсутствие многоклеточных пищеварительных желез, начальные фазы пищеварения проходят в просвете желудка, конечные — внутриклеточно. У Kamptozoa внутриклеточное пищеварение играет значительно меньшую роль.
Среди вторичноротых все изученные в этом отношении иглокожие обладают смешанным типом пищеварения: первая его фаза протекает в полости кишечника, завершающая— внутриклеточно. Так, у хищных звезд стенки желудка выделяют активную протеазу, под влиянием которой проглоченная добыча распадается, частицы ее движением ресниц уносятся в печеночные придатки, где и фагоцитируются; железистой функции придатки не несут. В абсорбции у всех иглокожих крупную роль играют странствующие фагоциты. В целом по характеру своего пищеварения иглокожие стоят довольно низко.
У ланцетника, как у Bivalvia, полостному перевариванию подвергаются только углеводы; жиры и белки фагоцитируются клетками желудка и перевариваются внутриклеточно (P. van Weel, 1937). Наоборот, оболочники обладают всецело полостным пищеварением — еще один из многих признаков, указывающих, что они являются упрощенной, а отнюдь не примитивной группой. У оболочников бывает две пищеварительные железы, пилорическая железа и печень. Пилорическая железа сильно разветвлена и обычно оплетает значительную часть кишечной петли; она имеется у всех оболочников, кроме аппендикулярий, и несет по-видимому, двойную функцию, экскреторную и пищеварительную (G. Fouque, 1953; J. Godeaux, 1954). Печень асцидии образована выростами желудка и хорошо развита у Molgulidae и Cynthiidae; она, по-видимому, выделяет пищеварительные ферменты. По 1 или по 2 слепых придатка, может быть гомологичных печеночным придатком асцидии, имеют аппендикулярий и сальпы.
Таким образом, мы видим, что полостное пищеварение независимо развивалось в различных стволах животных из внутриклеточного. Питание мелко дисперсной пищей (наннопланктоном) не стимулирует развития полостного пищеварения, и питающиеся таким способом группы часто сохраняют либо полностью внутриклеточное пищеварение (губки, Lingula, ланцетник), либо преимущественно внутриклеточное (пластинчатожаберные). Отсутствие внутриклеточного пищеварения у оболочников, также питающихся наннопланктоном, говорит в пользу их происхождения от более активных хищных форм, очевидно уже утративших внутриклеточное пищеварение.
Мы видели, что у всех животных со смешанным или чисто полостным пищеварением в эпителии кишечника дифференцируются железистые клетки, выделяющие в полость кишечника пищеварительные ферменты. Пространственное обособление железистых клеток вместе с потребностью в увеличении площади пищеварительного эпителия ведут к появлению пищеварительных желез. Очень часто вспомогательные или даже чисто пищеварительные железы развиваются и за счет передней кишки (слюнные железы). Таковы многочисленные одноклеточные слюнные железы плоских червей и Fissurellidae среди улиток, и многоклеточные слюнные железы коловраток, аннелид, большинства моллюсков, Atelocerata, клещей и т. д. Таким образом, пищеварительный аппарат большинства высших Metazoa состоит из кишечного тракта и его придаточных желез.