Сравнительная анатомия
Внутриклеточное пищеварение
В целом брюхоно1ие представляют все переходы от почти чистого внутриклеточного пищеварения к чисто полостному. У плотоядных форм (Muricidae, Buccinidae и другие) протеолитические ферменты выделяются «слюнными» железами и рядом других желез. Печень брюхоногих несет сложные функции: если в более примитивных случаях ее клетки, подобно клеткам печени Bivalvia, фагоцитируют и переваривают пищевые частицы, у вышестоящих форм она является п пищеварительной железой, и местом абсорбции пищи. У Pulmonata и Opisthobranchia амебоциты крови больше не играют роли в пищеварении, но их место занимают выселяющиеся в просвет печени и желудка клетки пищеварительного эпителия печени или их фрагменты, также фагоцитирующие частицы пищи.
Bivalvia (см. С. Yonge, 1923, 1926, 1935, 1941; A. Graham, 1931, и др.) по строению своего кишечника близки к низшим улиткам (рис. 104).Кишечник их начинается пищеводом, впадающим в желудок. В отличие от улиток, ни радулы, ни слюнных желез нет. Желудок содержит те же функциональные области, как желудок Fissurellidae: сортировочное поле, предкипгечная борозда, мешок хрустального столбика и желудочный щит. В желудок открываются парные протоки «печени», представляющей совокупность дивертикулов. От желудка начинается тонкая кишка, делающая несколько петель и открывающаяся анальным отверстием в выводной отдел мантийной полости. Мешок хрустального столбика в более примитивных случаях отделен от анальной части кишки двумя складками, но у ряда форм он полностью обособлен от кишки и является самостоятельным слепым мешочком. Амебоциты периферического фагоцитобласта проникают у Bivalvia не только в желудок, но и в мантийную полость, захватывают и тут и там пищевые 3 „ частицы и либо возвращают-
ся с ними в толщу тканей, либо цитолизируют и вместе с полупереваренной пищей попадают в печень. Жидкость, содержащаяся в отделах мантийной полости, лежащих вне основных трактов циркуляции воды, по своему составу и свойствам практически не отличается от крови (по крайней мере, у Anodon-ta, по A. Jatzenko, 1928).
Двужаберные головоногие обладают чисто или почти чисто полостным пищеварением. Все они —активные хищники. Кальмары (Loligo идругие) кусают добычу (рыб) челюстями, убивают ядом (выделение слюнных желез), откусывают куски и глотают. Пищеварение чисто полостное, первая его фаза проходит в желудке (под влиянием секрета печени); вторая фаза пищеварения проходит под воздействием секрета поджелудочной железы в слепом придатке желудка, у Loligo абсорбция происходит там же. Пищеварительная железа (hepatopancreas) гомологична печени других моллюсков и разделена на печень и поджелудочную железу. У Loligo пища в полость железы не попадает, внутриклеточное пищеварение отсутствует (A. Bidder, 1950), однако печеночному эпителию осьминогов приписывают способность к абсорбции.
У ряда других фильтраторов-микрофагов пищеварительный аппарат представляет замечательные аналогии с таковым низших Conchifera. Слизистый шнур, к которому приклеиваются частицы пищи, вращаемый при помощи мерцательного эпителия узкой задней части желудка, встречается у актинотрохи Phoronoidea (Cori, 1932, 1939), у Kamptozoa (Cori, 1936; G. Becker, 1937), у ряда мшанок (L. Silen, 1944), у плеченогих (Lin-gula, S. Chuang, 1959), в средней кишке ланцетника (Е. Barrington). Все это аналоги протостиля моллюсков, но еще более примитивные.