Сравнительная анатомия
Пищеварительный аппарат кишечнополостных
Поэтому пищеварительный аппарат кишечнополостных и обозначается обычно как гастроваскулярный аппарат. Периферическими его отделами являются каналы медуз и гребневиков и радиальные камеры Anthozoa г. Другим осложнением строения пищеварительного аппарата высших кишечнополостных является образование глотки у Anthozoa и Ctenophora. Глотка представляет заворот эктодермы, вдающийся в виде трубки внутрь тела, так что кишечник примыкает к ее внутреннему концу. Отверстие кишечника, или энтеростом, перестает быть наружным ртом и становится лишь сообщением между глоткой и кишечником. Наружным ртом становится наружное отверстие глотки. Кишечный аппарат перестает быть чисто фагоцитобластическим производным. Его энтодер-мальная (фагоцитобластическая) часть получает с этого момента название средней кишки; вновь образованная эктодермальная часть, глотка, представляет собой переднюю кишку. Возникновение глотки с ее мощной мускулатурой и глоточным отделом нервного аппарата ведет к значительному усилению глотательной функции.
Среди турбеллярий у ряда Acoela (т. 1, рис. 51, Д, и т. 2, рис. 98, В) глотка полностью отсутствует, как у гидроидов. В пределах отряда Acoela мы наблюдаем все ступени развития трубчатой глотки, от ничтожного заворота (рис. 2) до длинной эпителиальной трубки, снабженной кольцевой, продольной и радиальной мускулатурой и множеством одноклеточных желез (т. 1, рис. 51, Б, В, и т. 2, рис. 98, А). Глотка такого типа, известная под именем простой глотки (pharynx simplex) (L. v. Graff), помимо кишечнополостных и бескишечньтх турбеллярий, свойственна и другим низшим отрядам турбеллярий (рис. 98, Г), а также всем немертинам, и является прототипом, из которого развиваются все виды передней кишки.
Сложной глоткой называют глотку, расчлененную на два отдела: глоточный выступ и глоточное влагалище (рис. 101). Сложная глотка бывает двух типов: складчатая глотка (pharynx plicatus) и массивная глотка (pharynx bulbosus) (L. Graff, 1908—1912—1917). Складчатая глотка имеет мощный кольцевой выступ, вдающийся во влагалище, снабженный сильной мускулатурой и способный высовываться из ротового отверстия, хватать, обволакивать и высасывать добычу. Такая глотка свойственна Polyclada, Triclada и части Alloeocoela; аналогичные ей образования встречаются у улиток (плеврэм-болический хобот Prosobranchia). Массивная глотка (рис. 101,5; 185,5) имеет меньший и менее подвижный выступ, но главное ее отличие заключается в наличии пограничной пластинки, отграничивающей тело глотки от паренхимы. Благодаря этому глотка представляет массивное тело, состоящее из мышц и желез, муфтообразно окружающее переднюю кишку. Железы открываются на глоточном выступе. Благодаря наличию ретрак-торов и протракторов глотка обладает подвижностью и хватательный ее выступ может высовываться из наружного ротового отверстия. Такая глотка также является мощным глотательным и сосательным органом. Она свойственна части Alloeocoela, почти всем Rhabdocoela, всем темноцефали-дам, сосальщикам и в несколько измененном виде— немательминтам: гаст-ротрихам, нематодам \ киноринхам; еще сильнее изменена глотка коловраток, снабженная своеобразным жевательным аппаратом.
У ряда триклад (виды Crenobia, Phagocata, Digonopyla) происходит увеличение числа глоток (полимеризация). Наземная триклада Digonopyla имеет свыше 100 глоток и до 63 ротовых отверстий.