Сравнительная анатомия
Сложные глаза ракообразных
В физиологическом отношении сложные глаза ракообразных и насекомых представляют высокосовершенные органы, не только обеспечивающие возможность воспринимать форму предметов, но и обладающие во многих случаях значительной остротой зрения. Как известно, для ряда насекомых является строго доказанной и способность различать цвета [см. в особенности опыты К. Frisch (1914) над пчелами]. Однако и наиболее совершенные глаза насекомых несомненно уступают глазам позвоночных и высших головоногих. В частности, сколько-нибудь совершенных аккомодационных приспособлений в глазах членистоногих не бывает, и глазодвигательные приспособления встречаются, как мы видели, лишь изредка.
Рассматривая в целом зрительные аппараты различных членистоногих (рис. 92), мы прежде всего можем отметить, что, в отличие от многих аннелид и моллюсков, всем членистоногим свойственны только головные глаза. При этом примитивным группам членистоногих свойственно большое число глаз (правило множественного образования органов, В. Догель, 1954), которые чисто топографически распадаются на боковые глаза и спинные, или медиальные глаза.
Боковые глаза у большинства многоножек и у личинок насекомых с полным превращением представлены группами простых глазков, обозначаемых здесь как стеммы (stemmata);y большинства членистоногих группы стемм слиты в сложные глаза, у трилобитов — еще слабо интегрированные. Все боковые глаза, представлены ли они группами итемм или сложными глазами, всегда иннервируются от зрительных долей переднего мозга. У большинства хелицеровых боковые сложные глаза распадаются каждый на несколько частей, и некоторые из этих последних в дальнейшем могут исчезнуть. Несмотря на все свои превращения боковые глаза всех членистоногих могут считаться гомологичными между собой.
Медиальные глаза первично-водных членистоногих представлены так называемым науплиальным глазом, свойственным всем низшим ракообразным, личинкам высших раков, пантоподам и, можно думать, трилобитам. Науплиальный глаз бывает обычно составлен из трех соединенных вместе глазков, но входящий в это число непарный глазок по своему происхождению является также парным (Д. Педашенко, 1899); таким образом, науплиальный глаз, в сущности, образован двумя парами глазков. Иннер-вируется он от переднего края протоцеребра. У многих Copepoda все три глазка остаются независимы, a Mystacocarida имеют четыре независимых глазка.
Дорсальные глаза насекомых (ocelli) в типичном случае бывают в числе трех, но здесь также непарный глаз является результатом слияния пары лазков. Иннервируются они от межцеребральной (медиодорсальной) части переднего мозга.
Трилобиты, мечехвосты и эвриптериды, кроме пары боковых сложных глаз, имеют пару простых медиальных глазков; трилобиты и мечехвосты имеют, кроме того, еще пару медиальных вентральных глазков, у мечехвоста они лежат на эпистоме, по бокам непарного фронтального органа; глазки эти у взрослых особей рудиментарны, но у личино может быть и функционируют; фронтальному органу Johansson (1933), приписывает обонятельную функцию. По мнению В. Hanstrom (1928а), у эвриптерид вентральные глазки перемещаются на дорсальную сторону головы и их гомологами являются медиальные («главные») глаза скорпионов.
Гомология науплиального глаза дорсальным глазкам насекомых и мечехвостов и гомологам дорсальных глазков у трилобитов не является доказанной, но не может считаться и исключенной. Если бы в дальнейшем такая гомология подтвердилась, можно было бы считать, что зрительный аппарат всех членистоногих, несмотря на все многообразие его видоизменений, построен по одному общему плану.