Сравнительная анатомия
Головные глаза полихет
Совершенно аналогичные ряды развития представляют головные глаза полихет и моллюсков (брюхоногих и головоногих) и многие неголовные глаза сидячих полихет, пластинчатожаберных и брюхоногих. Головные глаза блуждающих полихет — бокаловидные (Eunicidae, рис. 85, A; Amphinomidae) или пузыревидные; последние в большинстве случаев бывают снабжены хрусталиком. Высшей степени усложнения они достигают в пелагическом семействе Alciopidae и у некоторых Aphroditidae. У Alciopidae, наряду с совершенным диоптрическим аппаратом (рис. 85, Б), вырабатывается и способность аккомодации: под действием сократимых волокон хрусталик может приближаться к ретине и удаляться от нее под влиянием упругости глаза (Demoll, 1909).
Что касается зрительного аппарата в целом, то он принципиально различен у блуждающих полихет и у сидячих. Блуждающие полихеты имеют только головные глаза, в числе одной или немногих пар, причем эти глаза часто достигают значительного совершенства. Это зрительный аппарат хищника 1, в ряде случаев (Aphroditidae, Alciopidae и другие) несомненно позволяющий ему видеть жертву. Наоборот, зрительный аппарат сидячих полихет — это зрительный аппарат жертвы; схематизуя, можно сказать, что он должен позволить своему владельцу увидеть лишь тень, падающую от приближающегося хищника, чтобы спрятаться в трубку. Мы видели, что этой же цели — предупреждению о приближении врага — служат у них и статоцисты-сейсморецепторы. Головные глаза сидячих полихет сильно упрощены, иногда редуцированы; наряду с этим у них нередко появляются столь же несовершенные глаза на сегментах тела (Ophelii-dae), на разветвлениях пальпов (Branchiomma), на анальной лопасти (Fabricia sabella) и т. п.
Среди моллюсков бокаловидные глаза встречаются у Nautilus (рис. 86, А) и у многих Prosobranchia Aspidobranchia. У большинства улиток глаза пузыревидные и снабжены стекловидным телом, а нередко и хрусталиком; лучше всего развиты «телескопические» глаза хищных планкти-ческих Heteropoda (Taenioglossa) с сильно вытянутым глазным яблоком и громадным, шаровидным хрусталиком. Однако способностью к аккомодации они не обладают. Наиболее совершенными глазами среди всех моллюсков, а также и среди всех беспозвоночных вообще, обладают высшие головоногие (Dibranchiata, рис. 86, Ц). Внутренняя стенка глазного пузыря образует у них сетчатку, наружная спаивается с наружным эпителием, образует так называемое эпителиальное тело. Его центральная часть выделяет две половины сферического хрусталика; одна из них образуется за счет глазного пузыря, другая — за счет наружного эпителия. В периферической части эпителиального тела развиваются радиальные мышечные волокна —цилиарная мышца. Надвигающаяся на глаз диафрагмо-образная складка пигментированной кожи образует радужину (iris); ее отверстие представляет зрачок, способный расширяться и суживаться под влиянием мышц-дилататоров и сфинктера. Кругом радужины образуется концентрическая ей вторая складка кожи, совершенно прозрачная. Она смыкается над радужиной, образуя роговицу и отграничивая переднюю камеру глаза. Иногда в роговице остается небольшое отверстие. У некоторых Octopoda дополнительные складки кожи образуют веки. Вокруг глазного яблока образуется хрящевая защитная капсула — склера, к которой прикрепляются глазодвигательные мышцы. Благодаря сокращению цилиарной мышцы хрусталик удаляется от сетчатки, и фокусное расстояние глаза укорачивается так, что глаз головоногого способен и к аккомодации. Детали гистологического строения не меньше свидетельствуют о совершенстве строения глаза головоногого, нежели его общий план строения. Глаза головоногих наглядно отражают необычайную высоту организации этой группы. Зрение головоногих, вероятно, очень близко к зрению позвоночных. Сходство в строении их глаз с глазами позвоночных поразительно, несмотря на совершенно иной способ развития большинства частей глаза (рис. 87) и совершенно иной ход эволюции глаза. Это сходство представляет один из удивительнейших примеров конвергенции во всей сравнительной анатомии животных.
На строении весьма разнообразных неголовных глаз моллюсков мы останавливаться не будем; отметим только, что у пластинчатожаберных они располагаются по краям мантии и иногда на сифонах, у хитонов и у Oncidiidae (Pulmonata) — на спине. Зрительный аппарат, состоящий из неголовных глаз, имеет и у моллюсков такое же экологическое значение, как и у сидячих полихет; между этими последними и пластинчатожаберными наблюдаются значительные совпадения и в типах строения неголовных глаз.