Сравнительная анатомия
Лептомедузы
Другого рода органами равновесия обладают лептомедузы. В простейшем случае — это небольшие ямки, расположенные у основания паруса и не имеющие никакого отношения к щупальцам. У большинства лепто-медуз ямка замыкается в пузырек — статоцист. Часть клеток его эпителия выделяет внутри себя конкреции и выпадает в полость статоциста, образуя статолит ы. Другие клетки являются чувствительными, воспринимают давление статолита, и животное получает возможность регулировать свои движения в зависимости от того, на какие из чувствительных клеток статоциста давит статолит.
Естественно, что, кроме направления силы тяжести, органы обоих описанных типов способны воспринимать и сотрясения, и всякие резкие движения, в частности сокращения зонтика самой медузы, т. е. являются сейсморецепторами и проприорецепторами;в силу этого они играют роль и в регулировке ритма сокращений зонтика, по крайней мере у сцифомедуз. Сидячие Scyphozoa (Lucernariida) органов равновесия не имеют.
Органы равновесия, построенные по типу булавовидного придатка, встречаются в животном царстве редко и возникают в отдельных случаях весьма различными путями. Сюда относятся внутримозговой орган равновесия личинок асцидии, булавовидные волоски (т р и х о б о т р и и) акариформных клещей, а также сферидии морских ежей. Последние представляют короткие, булавовидные иглы, пассивно вращающиеся на своем сочленовном бугорке и оказывающие давление на волоски чувствительных клеток, расположенных у их основания. Наоборот, орган равновесия в виде статоциста, т. е. пузырька или ямки (еще незамкнувшегося пузырька) со статолитами, мы встречаем у самых разнообразных животных: гребневиков, турбеллярий, немертин, аннелид (рис. 78, Б), моллюсков (рис. 78, В), высших раков, голотурий, оболочников (Doliolum), позвоночных. Все эти органы по своему строению во многом сходны между собой, но очень различны по положению и возникали независимо в разных группах. Правда, непарный внутримозговой статоцист турбеллярий, как мы уже видели, гомологичен аборальному статическому органу гребневиков. У Xenoturbella он еще лежит в субэпителиальном нервном сплетении переднего конца тела (рис. 182). Выше мы видели роль статоциста турбеллярий в возникновении их мозгового ганглия (см. гл. III, 3). За пределами класса Turbellaria первичный аборальный статоцист, гомологичный таковому гребневиков, больше не встречается, и аборальный орган чувств бывает представлен простой теменной пластинкой. Статоцисты всех остальных животных представляют новообразования. У единственной немертины, имеющей статоцисты (Ototyphlonemertes из отряда Metanemertini), они хотя и лежат в мозгу, но парные. У других первичноротых они образуются в самых различных местах.
У полихет статоцисты располагаются над щетинковым мешком ното-подиев; у Ariciidae они метамерны и встречаются в нескольких передних сегментах тела (например, у Scoloplos — в 4—13-м сегментах); у Areni-colidae они лежат в 1-м, у Terebellidae и Sabellidae — во 2-м сегменте тела.
Статоцисты моллюсков также парные, и хотя иннервируются от церебральных ганглиев, лежат всегда в области педальных ганглиев. Как мы видели в т. 1, гл. VIII, 2, у Pectinidae, в связи с общей асимметрией их тела, правый статоцист рудиментарен. Из моллюсков совсем лишены ста-тоцистов только боконервные. Большой сложности достигают органы равновесия головоногих, заключенные в особые камеры хрящевого черепа (рис. 78, Г).
Статоцисты десятиногих раков расположены в основном членике ан-тенулл, у мизид — в последней паре плеопод, у амфипод и изопод — в различных местах тела. Для десятиногих раков статическая роль ста-тоцистов экспериментально строго доказана. Наряду с этим они, несомненно, могут воспринимать и сотрясения.
В жизни очень многих животных, например всех роющих форм, статоцисты являются не столько органами равновесия, сколько именно сейсморецепторами — органами восприятия сотрясений. Когда вы подходите к норке литоральной полихеты Arenicola, она вас не видит, но моментально исчезает в норке, воспринимая сотрясения почвы при ходьбе. Сейсморецепторами являются, в основном, статоцисты и у других сидячих полихет. Наоборот, органом слуха статоцисты не являются, в отличие от мнения старых авторов, и дававшееся им прежде название отоци-стов (слуховых пузырьков) сейчас оставлено.
Независимое возникновение статоцистов в различных группах животных вытекает из различного их размещения. К тому же почти в каждой группе мы их находим и в виде пузырьков и на примитивной ступени развития — в виде ямок. Так, у большинства моллюсков имеются пузыревидные статоцисты, онтогенетически образующиеся путем впячивания эктодермы, однако у Neopilina, а также у Nucula, Leda (Protobranchia) и некоторых других примитивных пластинчатожаберных каждый из статоцистов еще сохраняет связь с поверхностью ноги при помощи длинного узкого канала. Точно так же среди полихет Scoloplos armiger имеет статоцисты в виде ямок, Arenicola grubei — в виде замкнутого пузырька, A. marina (рис. 38, Б) — в виде пузырька, еще соединенного тонким протоком с наружной средой. Аналогичные стадии можно подобрать и в отношении статоцистов десятиногих раков, не говоря о позвоночных.