Сравнительная анатомия
Часть эктоневрального сплетения звезд и ежей
Часть эктоневрального сплетения звезд и ежей, связанная с околоротовым кольцом, на границе рта непосредственно переходит в эпителиальное нервное сплетение глотки и кишки. Последнее, очевидно, образуется уже за счет энтодермального кишечного эпителия, т. е. центрального фагоцитобласта, наподобие того, что имеет место у кишечнополостных, у которых оба сплетения точно так же переходят друг в друга на границе кишечного рта. У звезд нервное сплетение охватывает весь кишечник, у ежей — по меньшей мере его начальную часть (L. Guenot, 1948).
Наряду с этим сравнительно высоко дифференцированные отделы нервного аппарата связаны у иглокожих и с эпителием целомических полостей. С эпителием гипоневральных, или перигемальных, синусов связан гипоневральный отдел, с эпителием общецеломической полости — апикальный отдел (см. гл. V, 6).
Гипоневральный отдел имеется почти у всех иглокожих. Насколько известно, он несет чисто двигательную функцию. У звезд и офиур его радиальные тяжи тесно примыкают к радиальным эктоневральным тяжам, будучи отделены от них двумя пограничными пластинками — наружного эпителия и гипоневральных каналов. Эти пластинки пронизаны нервными волокнами, соединяющими эктоневральные тяжи с гипоневраль-ными. Кольцевой гипоневральный тяж стоит в таком же отношении к кольцевому эктоневральному.
Гипоневральные тяжи звезд и офиур иннервируют часть мускулатуры рук и скелетного ротового кольца. Ввиду слабой подвижности последнего у звезд, гипоневральный кольцевой тяж у них также слабо развит. Наоборот, у ежей, с их неподвижным панцирем и хорошо развитым жевательным аппаратом, радиальные гипоневральные тяжи отсутствуют, а гипоневраль-ное кольцо существует и представлено пятью узелками. У сердцевидных ежей, в связи с редукцией Аристотелева фонаря, исчезли и эти узелки. У голотурий, имеющих сильную мускулатуру тела п неподвижный ротовой скелет, радиальные гипоневральные тяжи развиты, тогда как околоротовое гипоневральное кольцо отсутствует.
Апикальный отдел чрезвычайно сильно развит у морских лилий, у которых он играет преобладающую роль во всем нервном аппарате, тогда как у большинства Eleutlierozoa он более или менее рудиментарен, а у голотурий совершенно отсутствует.
Апикальный отдел нервного аппарата лилий развивается за счет эпителия пятикамерного органа, представляющего пять параллельно друг другу и радиально расположенных труочатых продолжений правого со-матоцеля, тянущихся вдоль оси тела. В дефинитивном виде он образует чашковидную нервную массу, расположенную на дне чашки лилии и посылающую продолжения: с одной стороны — в стебель и его разветвления, с другой — в руки. Стволы, направляющиеся в руки, залегают в толще скелета теки и при переходе из одной пластинки в другую каждый раз дихотомически делятся, анастомозируя между собой и образуя сложную и геометрически правильную решетку (рис. 70). В руках стволы апикального отдела идут по их абактинальной стороне. Физиологически, как и анатомически, апикальный отдел нервного аппарата является
центральным нервным аппаратом лилий и всецело управляет локомоторной деятельностью свободноживущих форм. Он стоит при помощи веточек в соединении как с гипоневральным, так и с эктонев-ральным отделами.
У звезд апикальный отдел нервного аппарата представлен пятью тонкими радиальными тяжами, расположенными в цел омическом эпителии на аборальной стороне тела; все они соединяются между собой на апикальном полюсе. У ежей в офиур имеется тонкое нервное кольцо в стенках кольцевого аборального синуса, посылающее нервы к гонадам и соединяющееся с веточками эктоневрального отдела. Это кольцо обычно считают гомологом апикального отдела нервного аппарата лилий и звезд. Апикальный отдел нервного аппарата звезд и ежей иннервирует половые органы.
Итак, строение нервного аппарата кишечножаберных, а в наиболее примитивных случаях — также и иглокожих, наиболее сравнимо с его строением у высших кишечнополостных, например Anthozoa или Ctenophora. Во всех этих случаях части нервного аппарата связаны со всеми главными эпителиями тела: 1) кожным (кинобласт), 2) кишечным (центральный фагоцитобласт) и 3) с эпителием периферических частей гастроваскулярного аппарата у кишечнополостных и с целотелием — у низших Deuterostomia. У кишечнополостных нервные клетки, расположенные в том или другом эпителии, принадлежат к данному эпителию также и по своему происхождению, онтогенетическому и филогенетическому. У низших Deuterostomia тоже самое, помимо эктоневрального сплетения, очевидно справедливо и для энтодермального сплетения с его множеством первичных чувствительных клеток и строением, очень близким к таковому эктоневрального сплетения. Что касается целомических отделов нервного аппарата, вопрос несколько сложнее.