Сравнительная анатомия
Нервный аппарат низших вторичноротых
Нервный аппарат низших вторичноротых — полухордовых (Hemi-chorda) — стоит на очень низкой ступени развития, что является одним из доводов в пользу их непосредственной связи с кишечнополостными исходными формами (см. т. 1, гл. IX).
Второй характерной особенностью низших Deuterostomia, общей с, кишечнополостными, является наличие нервных сплетений не только в эктодерме, но также в эпителиях кишечника и целома.
У личинок кишечножаберных (Enteropneusta) и почти у всех личинок иглокожих имеется теменная пластинка (т. 1, рис. 166). У личинок морских лилий с ней связан ганглий, от которого отходят два нерва (Ап-tedon, Notocrinus). При метаморфозе она полностью исчезает и не оставляет следов в организации дефинитивного нервного аппарата. У иглокожих ее редукция, очевидно, связана с прикреплением личинки абораль-ньгм полюсом к субстрату. Причины ее исчезновения у кишечножаберных неясны. Никаких сложных органов чувств кишечножаберные не имеют.
Подобно кишечнополостным или низшим турбелляриям, кишечножаберные имеют сплошное субэпителиальное нервное сплетение (рис. 68, А), простирающееся и на ротовую полость (С. Dawydoff, 1948). Тонкое его строение описано Т.Н. Bullock (1945) и L. Silen (1950). Эпидермис содержит большое количество чувствительных клеток. Их нервные отростки образуют сплетение, расположенное между основаниями эпителиальных клеток и пограничной перепонкой эпителия. В этом сплетении залегают ассоциативные и двигательные клетки. Те и другие являются, как и у кишечнополостных, неполяризованными нервными клетками. Периферические отростки двигательных клеток, по данным Bullock, пронизывают пограничную перепонку эпителия и направляются внутрь тела, к мышцам. Синапсы тоже разбросаны по всему сплетению. Повсеместное присутствие в коже чувствительных клеток, синапсов, ганглиозных клеток и связей с внутренними органами объясняет способность к самостоятельным рефлексам каждого малейшего отрезка червя. Обособленного центрального отдела нервного аппарата нет. Правда, так же как у Anthozoa и Ctenophora, кожное сплетение кишечножаберных образует сгущения, представляющие первые зачатки централизации. Однако план расположения этих сгущений после исчезновения теменной пластинки не имеет больше ничего общего с их расположением у кишечнополостных и турбеллярий (рис. 66, А). Он совершенно своеобразен. В туловище кишечножаберных имеются два продольных тяжа — спинной и брюшной; на границе воротника они соединены кольцевым тяжем, и дальше в воротник продолжается только спинной тяж. Второй тонкий кольцевой тяж развит по переднему краю воротника. Переходя в хобот, спинной ствол делится на две ветви, кольцевидно охватывающие основание хобота. На протяжении воротника наружный эпителий, за счет которого образован нервный ствол, погружается узкой полоской под остальную кожу, образуя нервную трубку. У Ptychodera и некоторых других родов она сохраняет и просвет, у Balanoglossus minutus просвет сохраняется только в молодости; у большинства она образует сплошной тяж. Нервные клетки, естественно, выстилают просвет трубки, в силу чего эта последняя напоминает спинной мозг хордовых. Однако у хордовых спинной мозг тянется, как известно, не только в той части тела, которая соответствовала бы воротнику, но и вдоль всего туловища, тогда как у кишечножаберных он развит только в воротнике.
В гистологическом отношении нервная система Enteropneusta, в отличие от Protostomia и сходно с .иглокожими и хордовыми, характеризуется отсутствием униполярных невронов; единственное исключение составляют гигантские нервные клетки с их гигантскими волокнами, играющими и здесь такую же роль, как и у других животных (см. стр. 93).